Жареная Умбиликария ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

'''''Umbilicaria torrefacta''''' — это вид камнецветного лишайника | камнецветный (скальный), листоватый лишайник семейства Umbilicariaceae. Это аркто-альпийский вид с циркумполярное распространение и широко распространен в Голарктической области, особенно в Палеарктической и Неоарктической биогеографических регионах. Характерные особенности Umbilicaria torrefacta включают кружевную бахрому на ее поверхности.
Этот вид был впервые описан | научно описан в 1777 году Джоном Лайтфутом (биологом) | Джоном Лайтфутом, а затем классифицирован как род «Umbilicaria» Генрихом Шредером (ботаником) | Генрихом Шрейдером в 1794 году. Из-за его несколько изменчивой морфологии ( биология)|морфология, этот вид исторически часто ошибочно определялся и описывался под разными названиями, в результате чего возник обширный синоним (таксономия)|синонимия. В 2017 году для вида был выделен лектотип, уточнивший его таксономический статус. Исследования молекулярной филогенетики выявили сложные взаимоотношения внутри семейства Umbilicariaceae, что привело к пересмотру рода Umbilicaria. ''U. torrefacta'' является членом ''Gyrophora'', подрода, характеризующегося видами с круглыми гребнями на
«Umbilicaria torrefacta» обладает отчетливыми спектральными свойствами, пропуская очень мало света и значительно изменяя спектральную характеристику поверхности камня. Он демонстрирует медленный первоначальный рост и задержку размножения, при этом репродуктивная способность увеличивается линейно с размером слоевища. Структура популяции (генетика)|структура популяции смещена в сторону более мелких особей, что указывает на продолжающуюся вербовку (биология)|вербовку и колонию (биология)|колонизацию на вновь подвергшихся воздействию территориях. Эти характеристики позволяют U. torrefacta адаптироваться и поддерживать стабильное присутствие в сложных альпийских климатических условиях.

«Umbilicaria torrefacta» можно сравнить с «Umbilicaria dura|U. dura», «Umbilicaria multistrata|U. multistrata» и «Umbilicaria semitensis|U. semitensis», все они имеют сходство по внешнему виду, но могут различаться по типам спор, структуре слоевища, окраске и химическим компонентам, с конкретными различиями в географическом распространении и размере спор. «Umbilicaria torrefacta» имеет историческое значение в Шотландском нагорье, поскольку его используют в качестве натурального красителя для шерсти и тканей, создавая диапазон оттенков от пурпурно-красного до серовато-пурпурного, а метод ферментации дает насыщенные красные и пурпурные красители, ценимые для традиционных тартанов и текстиля.

==Таксономия==
«Umbilicaria torrefacta» было первым описанием вида, описанным в 1777 году английским пастором-натуралистом Джоном Лайтфутом (биологом) | Джоном Лайтфутом, как «Lichen torrefactus». Типовой (биологический) | типовой образец был собран Лайтфутом в Шотландском Хайленде. Он назвал его «мятым лишайником печального цвета с черными закрученными бородавками» и отметил, что он «часто встречается на высокогорных скалах». '' происходит от латинского слова, означающего «жареный», которое точно описывает темно-коричневую глазурованную верхнюю поверхность лишайника. род ''Umbilicaria'',, что приводит к текущей биномиальной номенклатуре|биномиальному названию ''Umbilicaria torrefacta''. Название рода «Umbilicaria» было введено Георгом Францем Хоффманном и включает в себя в основном камнецветные | обитающие в камнях виды, в основном встречающиеся в бореальных экосистемах | бореальных, альпийских | альпийских и арктических регионах мира.
В описании Лайтфута выделено несколько ключевых особенностей лишайника. Он заметил, что он состоит из одного или нескольких листьев мрачно-черного, коричневого или тусклого оттенка, соединенных у основания центральной точкой или
''Umbilicaria torrefacta'' известна своими характерными ситообразными перфорациями по краям слоевища, что привело к появлению таких народных названий, как «проколотая каменная требуха», или "перфорированная каменная рубец". Перфорации легче увидеть, если поднести их к свету. Эта характерная особенность делает его относительно легко отличить от других видов этого рода. «Разорванный мозговой мох» — это историческое народное название вида, предложенное Сэмюэлем Фредериком Греем в 1821 году.

Несмотря на подробные ранние описания, правильная типизация «U. torrefacta» столкнулась с проблемами из-за истории синонимов (таксономии) | синонимов и ошибочных идентификаций. В 2017 году Гейр Хестмарк выделил лектотип из гербария Диллениуса, который хорошо соответствует оригинальному описанию Лайтфута. Эта лектотипизация прояснила таксономический статус, помогая точно идентифицировать и классифицировать внутри рода Umbilicaria. Этот шаг имел решающее значение для разрешения исторических таксономических двусмысленностей и обеспечения соответствия названиям, используемым в научной литературе.

За прошедшие годы исследования молекулярной филогенетики выявили сложные взаимоотношения внутри семейства Umbilicariaceae. Эти исследования показывают, что традиционная классификация рода Umbilicaria была парафилетической, то есть не включала всех потомков от общего предка. В результате род был переоценен и пересмотрен на основе молекулярных данных. ''U. torrefacta'' является частью подрода ''Gyrophora'', который характеризуется жесткими, непустулированными слоевищами и специфическими химическими соединениями, включая гирофоровую кислоту | гирофоровую и леканоровую кислоты. Виды подрода Gyrophora обычно имеют гладкую или зернистую верхнюю поверхность и лишены пустулированных структур, наблюдаемых у некоторых других членов семейства. Эта группа в основном распространена в Голарктическом регионе, охватывающем как север Северной Америки, так и Евразию. Морфологические признаки и вторичные метаболиты U. torrefacta помогают отличить его от других родственных видов подрода.

===Синонимия===
Из-за своей несколько изменчивой морфологии (биологии) | морфологии этот вид упоминался в более ранней литературе под разными названиями. В 1778 году Георг Генрих Вебер назвал его «Lichen erosus», и было создано несколько синонимов, затем этот эпитет был объединен в несколько разных родов. В какой-то момент некоторые авторы называли «torrefacta» разновидностью или формой «erosus», хотя оно было опубликовано годом ранее и, таким образом, имело принцип приоритета|приоритета. Эпитет «torrida» также использовался для этого вида с тех пор, как Эрик Ахариус назвал этот вид «Gyrophora erosa» var. ''торрида'', и этот эпитет использовался более поздними авторами в различных комбинациях.

==Описание==
«Umbilicaria torrefacta» — лишайник со слоевищем размером от
Когда «U. torrefacta» повторно смачивают после сушки, он издает аромат, напоминающий чайные листья.

Апотеции (плодовые тела) распространены и имеют диаметр от 0,5 до 2 мм. Они слегка погружены в углубления на слоевище и имеют закрученную,
В анатомических исследованиях слоевище U. torrefacta обнаруживает значительную вариабельность толщины слоев. Например,
Мозговое вещество Umbilicaria torrefacta относится к типу Ruebeliuna. Этот тип характеризуется
Химические тесты показывают, что мозговое вещество (лихенология)|медулла (внутренний слой слоевища) реагирует с определенным точечным тестом (лишайник)|химическим точечным тестом: он окрашивается в C+ (красный) и KC+ (красный), что указывает на присутствие гирофоровой кислоты. и леканоровая кислота. Он остается нереакционноспособным с K и Pd. Однако в присутствии уксусной кислоты мозговое вещество реагирует на K+ (желтый) и Pd+ (оранжевый).

==Похожие виды==

Нижняя сторона Umbilicaria angulata также имеет пластинки, расположенные близко к пупку, но его вид обычно имеет разветвленные цилиндрические ризины. Еще один двойник, Umbilicaria Hyperborea. имеет поверхность слоевища, похожую на «U. torrefacta», и может даже иметь небольшие перфорации; однако его нижняя поверхность преимущественно гладкая.

«Umbilicaria torrefacta» можно сравнить с «Umbilicaria semitensis», которая имеет несколько отличительных особенностей, несмотря на внешнее сходство. Оба вида обитают в каменистой местности, но «U. semitensis» встречается от южной Калифорнии до южного Орегона, часто на возвышенностях, например, в национальном парке Йосемити. Одним из заметных различий между этими двумя видами является тип спор: «U. semitensis» имеет более крупные муриформные споры, тогда как «U. torrefacta» обладает меньшими и простыми спорами. Кроме того, нижняя поверхность U. semitensis может варьироваться от темно-коричневого до черного с отчетливыми ризинами, что иногда придает ей внешний вид, похожий на U. torrefacta. Однако «U. torrefacta» обычно характеризуется более бледно-коричневой нижней поверхностью с пластинками (трабекулами) и ризинами, что отличает ее от обычно более темного «U. semitensis». Эти различия в морфологии спор и структуре слоевища являются критическими аспектами для точной идентификации в полевых условиях.

Umbilicaria dura, описанная как новый вид в 2018 году, внешне похожа на Umbilicaria torrefacta, но отличается более жестким, толстым слоевищем и более темной окраской. Нижняя поверхность U.dura имеет цвет от темно-коричневого до черного цвета и имеет от одного до нескольких слоев трабекул и ризинов, что придает ей многослойный вид. Напротив, U. torrefacta обычно имеет более светлую нижнюю поверхность с одним слоем трабекул. По химическому составу «U. dura» содержит гирофоровую кислоту в качестве основного компонента и лишен пуповинной кислоты, которая иногда присутствует в «U. torrefacta». Споры U.dura также обычно меньше, их длина составляет 7,5–9,5 мкм по сравнению со спорами U.torrefacta. ''U. dura'' в основном встречается на Аляске и в Каскадном хребте Орегона и Вашингтона, предпочитая полузащищенные скальные склоны.

Umbilicaria multistrata, еще один вид, описанный в 2018 году, очень похож на U. torrefacta. Он характеризуется толстым слоевищем и черной нижней поверхностью с множеством слоев трабекул и ризинов, похожих на U. dura. Однако ''U. multistrata'' можно отличить по наличию пуповинной кислоты в дополнение к гирофоровой кислоте, которая не обнаружена в ''U. torrefacta''. Споры U. multistrata немного крупнее, обычно их длина составляет 8,8–11,0 мкм. ''U. multistrata'' известен только на Аляске, где он растет на крутых, несколько защищенных поверхностях неизвестковых пород. Хотя ''U. torrefacta'' иногда может иметь черную нижнюю поверхность и умеренно толстый слоевищ, у него обычно не развиваются обширные многослойные трабекулы, наблюдаемые у ''U. multistrata''.

''Umbilicaria torrefacta'' можно отличить от ''Umbilicaria nodulospora'' по серовато-коричневому слоевищу последнего, на котором часто образуются глубокие трещины и имеются угловатые или звездчатые ювенильные апотеции. ''U.nodulospora'' также имеет ризинатную нижнюю поверхность и образует асимметричные клубеньковые аскоспоры, в отличие от симметричных эллипсоидных аскоспор ''U. torrefacta''. Кроме того, U.nodulospora в основном встречается на базальте от центрального Орегона до северо-восточной Калифорнии, предпочитая крутые склоны, обращенные на север.

==Ареал обитания и распространение==

«Umbilicaria torrefacta» обычно встречается в скалистых альпийских условиях Голарктического региона, охватывающего как Палеарктическую, так и Неарктическую биогеографические области. . Согласно монографии Джорджа Альберта Ллано|Ллано 1950 года об «Умбиликарии», в Северной Америке она не была зарегистрирована к югу от Белых гор (Калифорния)|Белые горы Калифорнии, в Южной Америке не обнаружен. Произрастает в супралиторали | зоне заплеска прибрежных экосистем, особенно вдоль Белого моря в России. Этот вид лишайников предпочитает ряд прибрежных местообитаний, растет на вертикальных скалах и на валунных полях. Время от времени он подвергается воздействию морских брызг, хотя предпочитает более защищенную и менее увлажненную среду по сравнению со своим родственником Umbilicaria deusta. В районе Нуука южная Гренландия, U.torrefacta обычно встречается на несколько влажных кремнистых породах и часто в компании сообщества (экология)|сообщества лишайников, которое включает Aspicilia berntii, Bellemerea subsorediza. '', ''Lecidea lapicida'', ''Miriquidica atrofulva'', ''Miriquidica leucophaea'', ''Miriquidica nigroleprosa'', ''Montanelia disjuncta'', ''Orphniospora moriopsis'' и ''Pseudephebe minuscula''. '.

==Экология==
===Спектральные свойства===
«Umbilicaria torrefacta» обладает отчетливыми спектральными свойствами, которые были изучены, чтобы понять ее взаимодействие со светом и значение для дистанционного зондирования. Спектры отражения U. torrefacta'' варьируются от 3% до 7% в видимом спектре, что является относительно низким из-за присутствия хлорофилла и других биологических пигментов|пигментов, которые поглощают (электромагнитное излучение)|поглощают свет. Этот вид лишайника, как и многие другие, демонстрирует специфические особенности поглощения на длине волны около 685 нанометров (нм), связанные с хлорофиллом, что позволяет идентифицировать его с помощью гиперспектральной визуализации. Коэффициент отражения постепенно увеличивается в ближней инфракрасной области, достигая максимума около 1860 нм.

Исследования светопропускания через U.torrefacta показывают, что он пропускает очень мало света, обычно менее 3% в спектральном диапазоне 350–2500 нм. Этот низкий коэффициент пропускания означает, что U.torrefacta эффективно маскирует подстилающий каменный субстрат, предотвращая проникновение света через лишайник в скалу под ним. Эта характеристика имеет решающее значение для приложений дистанционного зондирования, поскольку она указывает на то, что присутствие U. torrefacta может значительно изменить спектральную характеристику поверхности горных пород, что делает необходимым использование методов спектрального несмешивания для различения покрытых лишайником и голых пород. скальные участки.

===Рост и воспроизводство===
«Umbilicaria torrefacta» имеет модель роста, характеризующуюся быстрым начальным расширением с последующим постепенным замедлением по мере приближения к максимальному размеру. Исследование, проведенное в течение 240 лет в хронопоследовательности ледника Хеллстугубрин в национальном парке Йотунхеймен, Норвегия, показало, что первоначальный темп роста U. torrefacta относительно медленный по сравнению с другими Вид Umbilicaria, в среднем 0,9 мм в год. Максимальный наблюдавшийся диаметр слоевища составлял 47 мм, а период роста длился примерно 107 лет. Такая модель роста отражает общую тенденцию среди альпийских лишайников, когда за быстрым ранним ростом следует фаза стабилизации по мере созревания лишайника.

Размножение U. torrefacta тесно связано с размером слоевища. Производство апотеция увеличивается с размером слоевища, при этом первые плодовитые особи появляются диаметром от 8 до 12 мм. Однако «U. torrefacta», как правило, начинает размножаться позже, чем некоторые из его родственников, например, «U. hyperborea», который начинает размножаться в меньших размерах. Репродуктивная способность продолжает расти вместе с размером слоевища, но эта тенденция более линейна по сравнению с экспоненциальным репродуктивным увеличением, наблюдаемым в «U. гиперборее». Это предполагает более устойчивую репродуктивную стратегию, на которую, вероятно, влияют суровые альпийские условия, в которых растет U. torrefacta.

===Структура населения===

Структура популяции (генетика)|структура популяции U. torrefacta на изученном передовом участке ледника сильно смещена в сторону более мелких особей. Это асимметричное распределение по размерам указывает на продолжающееся пополнение (биология)|пополнение и колонию (биология)|колонизация на вновь открытых территориях, что типично для первичной экологической сукцессии|преемственности в альпийской среде. Большинство особей относятся к более мелким размерам, что отражает популяцию, состоящую преимущественно из более молодых слоевищ. Несмотря на это, этот вид демонстрирует устойчивость и способность успешно приживаться в новых доступных средах обитания, способствуя стабильности и выживанию сообществ альпийских лишайников с течением времени.

В целом, история жизни U. torrefacta подчеркивает его адаптацию к сложным условиям альпийской среды. Сочетание медленного роста, задержки размножения и постоянного пополнения позволяет ему поддерживать стабильное присутствие в динамичных и зачастую суровых средах обитания, играя роль в экологической преемственности после отступления ледников и других нарушений в высокогорных регионах. ="Хестмарк и др. 2004"/>

===Структурные адаптации===

У Umbilicaria torrefacta есть несколько структурных адаптаций, которые помогают ей выжить в суровых прибрежных условиях. Структура слоевища, включая верхнюю и нижнюю кору, водорослевый слой и мозговое вещество, значительно различается в разных средах обитания. Эти структурные вариации позволяют лишайнику поддерживать стабильные симбиотические отношения между грибковыми и водорослевыми компонентами, что имеет решающее значение для его выживания. Грибной симбионт обеспечивает защиту и подходящую микросреду для водорослевого симбионта, способствуя удержанию воды и защите от чрезмерного света.

Исследования U.torrefacta в Беломорье выявили ее способность адаптироваться к различным микроклиматическим условиям. Структура слоевища U.torrefacta демонстрирует значительную степень пластичности, что позволяет ему расти в средах с переменным уровнем влажности и освещенности. Эта адаптивность отражается в различной толщине его анатомических слоев, таких как верхняя кора, слой водорослей, мозговое вещество и нижняя кора. Лишайник обладает способностью сохранять стабильный пигментный состав, включающий хлорофиллы и каротиноиды, в условиях различных стрессов окружающей среды. Эти пигменты играют решающую роль в фотосинтезе и защите от УФ-излучения, помогая обеспечить выживание лишайника в открытых, часто экстремальных условиях его среды обитания.

==Использование==
«Umbilicaria torrefacta» имеет историческое значение как природный краситель в Шотландском нагорье. Этот лишайник, обычно называемый одним из «кротальных» лишайников, традиционно использовался для окраски шерсти и тканей. Краситель, полученный из U.torrefacta, дает различные цвета, включая пурпурно-красные и серовато-пурпурные оттенки, в зависимости от процесса крашения и используемых протрав. Метод ферментации предполагает вымачивание лишайника в растворе аммиака на несколько недель для получения насыщенных красных и пурпурных красителей. Эти цвета высоко ценились и часто использовались в традиционных шотландских тартанах и текстиле. Процесс крашения с использованием U. torrefacta и подобных лишайников был неотъемлемой частью текстильных традиций Шотландского Хайленда. Красители лишайника были известны своими яркими и стойкими цветами, необходимыми для создания ярких оттенков одежды Хайленда.



























Умбиликарий|торрефакта
Виды лишайников
Лишайники описаны в 1777 г.
Лишайники Азии
Лишайники Европы
Лишайники Северной Америки
Таксоны, названные Джоном Лайтфутом (биологом)

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Umbilicaria_torrefacta