Мобильная версия
Коинфекция|коинфекция приводит к значительному повреждению урожая при выращивании лилий и поэтому имеет большое экономическое значение. Вирус крапчатости лилий распространяется :en:Aphid|тлями и в садоводстве во время :en:Vegetative_reproduction#:~:text=Вегетативное%20размножение%20(также%20известно%20как%20иногда%20называется%20вегетативными%20размножения.|вегетативные размножение путем деления лилии :en:Bulb|bulb.LMoV считался синонимом подтипа :en:Tulip_breaking_virus|Tulip Breaking Virus (TBV), который встречается у лилий, хотя с 2005 года он был классифицирован как близкородственный вирус. но независимые виды вирусов рода '':en:Potyvirus|Potyvirus''.== Открытие ==
:en:Signs_and_symptoms|симптомы :en:Plant_disease|болезни растений, вызываемой LMoV, были известны уже в 19 веке. Однако только в 1944 году П. Брайерли и Ф. Ф. Смиту удалось доказать коинфекцию двумя вирусами как причину посредством экспериментов по заражению нескольких видов :en:Tulip|тюльпанов и лилийP. Брайерли и Ф. Ф. Смит: «Исследования вирусных заболеваний лилий: комплекс некротических пятен Lilium longiflorum». Фитопатология (1944) 34, с. 529–555.. Им удалось обнаружить бессимптомный вирус лилий (LSV, порядок '':en:Tymovirales|Tymovirales'': '':en:Betaflexiviridae|Betaflexiviridae'': '':en:Carlavirus|Carlavirus'') у нескольких видов лилий. выращенные в США ('':en:Lilium_auratum|Lilium auratum'', '':en:Lilium_speciosum|L. speciosum'', '':en:Lilium_longiflorum|L. longiflorum''), которые показали полосчатое осветление (: es:Clorosis#:~:text=En%20Fitopatolog%C3%ADa%2C%20la%20clorosis%20es,p%C3%A1lido%2C%20amarillo%2C%20amarillo%20blanquecina.|хлороз) или индивидуальный :en:Некроз |некротические пятна на листьях, которые всегда присутствовали одновременно с :en:Cucumber_mosaic_virus|Вирусом мозаики огурца (CMV) или вирусом крапчатости лилий. Им также удалось продемонстрировать, что все три вируса передаются тлями вида '':en:Aphis_gossypii|Aphis gossypii''.
== Структура вируса ==
=== Морфология ===
:en:Introduction_to_viruses|Вирусные частицы (вирионы) вируса крапчатости лилии состоят из нитевидного :en:Капсида|капсида с :en:Symmetry_(geometry)|спиральной симметрией, в котором одноцепочечная :en:РНК| РНК упакована в виде :en:Genome|генома; a :en:Viral_envelope|вирусный конверт отсутствует. Капсид имеет толщину 13 нм и длину около 740 нм. Длина капсида увеличивается в присутствии двухвалентных катионов (особенно :en:Calcium_in_biology|ионов кальция) в препарате и уменьшается после связывания при добавлении :en:Этилендиаминтетрауксусной_кислоты|ЭДТА. Отдельные :en:Capsomere|капсомеры, составляющие капсид, требуют шага 3,4 нм для одного :en:Helix-turn-helix|витка спирали. По сравнению с вирусами с жесткими стержнями и аналогичной структурой (например, :en:Tobacco_mosaic_virus|Вирус табачной мозаики-TMV), высота этого канала относительно велика и позволяет капсиду LMoV быть гибким и гибким. Для одного оборота требуется 7,7 капсомеров, так что весь капсид состоит примерно из 1700 капсомеров. Отдельные капсомеры состоят только из одной :en:Molecule|молекулы капсидного белка LMoV (CP, оболочка/капсидный белок) длиной 274 :en:Amino_acid|аминокислот (33 кДа). CP сложен несколько раз таким образом, что :en:N-конец|N- и :en:C-конец|C-конец направлены наружу. Эти внешние концы капсидного белка очень разнообразны. Выступающий N-конец в основном определяет специфическое прикрепление к клетке-хозяину и обеспечивает серологическую дифференциацию различных изолятов вируса. Высококонсервативные участки в середине CP (216 аминокислот) у разных представителей Potyviridae направлены внутрь капсида и взаимодействуют с вирусной РНК.
Вирионы устойчивы к этанолу и теряют инфекционность в растительном соке лишь через 10 минут при температуре 65-70°С. LMoV имеет плотность 1,31 г/мл при центрифугировании в градиенте плотности :en:Density_gradient|(хлорид цезия) и скорость седиментации от 137 до 160 С.
=== Геном ===
:en:Genome|Геном LMoV представляет собой линейную одноцепочечную РНК с положительной :en:Cell_polarity|полярностью [(+)оцРНК] и длиной 9644 :en:Нуклеотид|нуклеотидов. Вирусный белок (VPg) викисловарь:ковалентно|ковалентно связан с :en:Directionality_(molecular_biology)|5'-концом РНК. Как и в случае с клеточными :en:Messenger_RNA|мессенджерными РНК, хвост :en:Полиаденилирования|поли(А) из 20–160 :en:Аденозина|аденозинов расположен на :en:Directionality_(molecular_biology)|3'-конце вируса. геном. Между двумя не-:en:Coding_train|кодирующими концами (NCR: некодирующая область) находится :en:Open_reading_frame|открытая рамка считывания (ORF), которая кодирует полипротеин из 3095 аминокислот. Этот полипротеин расщепляется на отдельные вирусные белки с помощью :en:Protease|протеаз во время трансляции.
Структура :en:Internal_ribosome_entry_site|IRES была заподозрена в 5'-NCR потивирусов, поскольку трансляция инициируется без структуры 5'-кэпа. LMoV не имеет структуры ограничения, и IRES не может быть подтвержден на основе данных о последовательности. Белок VPg, связанный с 5'-NCR, возможно, служит праймером для РНК-полимеразы для амплификации РНК. Однако VPg других потивирусов также напрямую взаимодействует с факторами инициации трансляции eIF4E и eIFiso4E. Это может представлять собой еще не охарактеризованный, Cap- и IRES-независимый путь трансляции.
=== Белки вируса и репликация ===
После заражения вирус попадает в растение через :en:Vascular_bundle|сосудистый пучок и захватывается клетками через мембранные везикулы (:en:Endocytosis|эндоцитоз). В :en:Cytoplasm|цитоплазме капсид распадается и высвобождается РНК. Вирусная РНК также может очень эффективно проникать в клетку через инфицированные соседние клетки через сайты клеточного контакта (:en:Plasmodesma|plasmodesmata). Этот прямой транспорт обнаженной инфекционной РНК контролируется несколькими вирусными белками, включая так называемый HC (хелперный компонент), которые образуют так называемый комплекс движения. Как и во всех вирусах :en:Positive-RNA_virus|(+)ssRNA, проглоченная РНК сначала транслируется в белок на :en:рибосомах|рибосомах, поскольку для этого необходима по крайней мере одна копия вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразы. репликация РНК. После того как :en:Synthesis|синтезировало несколько копий вирусной РНК, белки LMoV производятся в больших количествах. Они накапливаются в местах синтеза :en:Viroplasm|вироплазмы, образуя морфологически видимые :en:Inclusion_bodies|тельца включения. При заражении LMoV эти тельца включения имеют в цитоплазме характерную форму от цилиндрической до спиралевидной; поэтому вирусный белок, который преимущественно образует эти цилиндры, также называется CI (цилиндрическое включение). В ядре клетки образуются аморфные тельца включения, состоящие из двух вирусных белков NIa и NIb (ядерные включения). Поскольку вирусные белки всегда образуются в одном и том же соотношении во время трансляции РНК и требуются большие количества капсидного белка по сравнению с другими белками, эти белки, которые не требуются во многих копиях, образуют тельца включения, деградируют или выводятся из организма. из клетки.
Полипротеин LMoV расщепляется вирусными протеазами на восемь отдельных белков. На N-конце вирусная протеаза 1 (P1) отрывается от полипротеина. Далее идет белок HC, который важен для передачи тлей; однако механизм неясен. HC имеет папаин-подобный белковый домен на С-конце, с помощью которого HC также отделяется независимо от полипротеина. Все остальные белки расщепляются протеазой NIa. За этим следует дополнительная протеаза (P3) с пока неизвестной функцией и CI, от которого отщепляется небольшой пептид 6K1 (возможно, для активации). CI активен как геликаза во время репликации РНК. Вместе с протеазным компонентом VPg образует NIa. NIb представляет собой вирусную РНК-полимеразу, от которой отщепляется вирусный капсидный белок CP. Как только образуется достаточное количество вирусной (+)оцРНК и CP, может произойти упаковка в капсид, и зрелые вирусы могут быть высвобождены в сок растения путем экзоцитоза. Гораздо более эффективное заражение голой РНК от клетки к клетке объясняет появление очаговых поражений на листьях.
== Классификация ==
Род «:en:Potyvirus|Potyvirus» в настоящее время является крупнейшей группой всех вирусов растений, насчитывающей 168 видов вирусов.[11] Такое большое количество «потивирусов» затрудняет различение и разграничение отдельных видов или подтипов, особенно вируса крапчатости лилий и вируса ломания тюльпана (TBV), которые долгое время считались синонимами одного вида. LMoV рассматривали как подтип TBV (TBV подтип Lily), широко распространенный у лилий. Это различие еще более усложняется тем фактом, что настоящий вид TBV также может вызывать заболевания лилий. Благодаря все большему количеству :en:Comparative_genomics|сравнительных последовательностей генома различных вирусных изолятов до сих пор обнаруживаются неправильные назначения.[12] При исследовании 187 полных последовательностей генома и 1220 частичных последовательностей капсидного белка потивирусов было идентифицировано несколько подгрупп внутри рода, а также были переопределены критерии видовых ограничений для LMoV и TBV. Соответственно, совпадение нуклеотидной последовательности между двумя полными геномами более 76 % считается видовым пределом (соответствует 82 % совпадению аминокислотной последовательности). Часть нуклеотидной последовательности, кодирующей капсидный белок CP, имела видовой предел 76-77 %. Последовательность белка CI оказалась наиболее подходящей для дифференцировки. В результате несколько последовательностей «потивирусов» (включая TBV и LMoV), опубликованных в международном банке генов :en:GenBank|GenBank, пришлось отнести к другим видам.
:en:Taxonomy|таксономия, определенная «:en:International_Committee_on_Taxonomy_of_Viruses|Международным комитетом по таксономии вирусов» и действующая с 2005 года, включает подтипы LMoV, ранее классифицированные как TBV:[14]
:* Семейство Potyviridae
::* Род ''Potyvirus''
:::* Вид ''Lily-Mottle-Virus'' (LMoV)
::::* Подтип Lily-Mild-Mottle-Virus
::::* Подтип вируса лилии-пятнистости
::::* Подтип вируса, разрывающего полоски тюльпана
:::* Вид «Вирус разрушения тюльпанов» (потивирус разрушения тюльпанов, официально «Вирус разрушения тюльпанов», TBV)
::::* Подтип Вирус легкого разрушения тюльпанов (MTBV)Брант А.А., Крэбтри К., Даллвиц М.Дж., Гиббс А.Дж., Уотсон Л. и Цурчер Э.Дж. (Hrsg.): [http://sdb.im.ac.cn/vide/descr849.htm Potyvirus, разрушающий тюльпаны], auf: Вирусы растений в Интернете: описания и списки из базы данных VIDE (с 1996 г.). Версия: 16 января 1997 г.
::::* Подтип Тяжелый вирус разрушения тюльпанов (STBV)
== Инфекция и заболевание, вызванное LMoV ==
Примерно через две недели после заражения LMoV на молодых листьях :en:Leaf| появляется светло-зеленое пятно. Изменение цвета также может проявляться в виде полос вдоль [https://en.wikipedia.org/?title=Leaf_vein&redirect=no жилок листа]. В течение нескольких дней на светлых пятнах лист становится тоньше, а в тяжелых случаях на этих участках клетки растения могут погибнуть; пятна неправильной формы теперь кажутся темно-коричневыми и высохшими. Все новые побеги и цветки, прорастающие после заражения, уменьшаются в размерах и часто деформируются.
Однако тяжесть симптомов заболевания сильно различается у разных видов лилий и :en:Hybrid_(biology)|гибридов. Даже заболевание идентичных видов на одном участке возделывания различается по степени тяжести. Это явление можно объяснить влиянием фазы роста в момент заражения, места проникновения и инфицирующей дозы вируса. У пасхальной лилии ('':en:Lilium_longiflorum|L. longiflorum'') регулярно не развивается заболевание, хотя вирус размножается в растении. У тигровой лилии ('':en:Lilium_lancifolium|L. lancifolium'') встречается лишь очень легкая светло-зеленая крапчатость. При некоторых инфекциях LMoV можно наблюдать только замедление роста длины и меньшие размеры цветков и луковиц. Экономически важный вид '':en:Lilium_formosanum|L. formosanum'' всегда заболевает после заражения LMoV; это также относится к диким сортам, встречающимся в :en:Тайване|Тайване. Только специально отобранный сорт Lilium formosanum «Little Snow White» обладает повышенной :en:Resistance_mutation_(virology)|устойчивостью к вирусам. Очень восприимчивым к LMoV и другим вирусам растений, обнаруженным в лилиях, является гибрид Enchantment, выведенный :en:Jan_de_Graaff|Jan de Graaff в 1941 году, и все полученные от него сорта, такие как сорт Lilium Asia. ''Гибридное сорт. Чары.''
Заражение LMoV само по себе никогда не приводит к гибели всего растения, а локально ограничивается некоторыми частями растения. Однако особенно распространена коинфекция LMoV с «бессимптомным вирусом лилии», который сам по себе не вызывает никаких симптомов заболевания, а только снижает рост растений. Если растение заражено обоими вирусами, болезнь протекает гораздо тяжелее и быстрее. После первых типичных симптомов выраженной инфекции LMoV поражаются более крупные сосудистые пучки, такие как вся :en:Phloem|флоэма, что в конечном итоге приводит к гибели всего растения. Дважды зараженная луковица лилии уже при хранении может сильно повредиться, потерять способность к прорастанию и погибнуть.
== Передача и распространение ==
=== Трансмиссия ===
Вирус Lily Mottle передается во время кормления :en:Aphid|тлей («Aphididae»). Тля поглощает вирус, который в высоких концентрациях присутствует в соке растения, во время акта питания и может заразить другие растения с задержкой в несколько часов. Вирус не может размножаться в самой тле. После всасывания сока растения в среднюю кишку тли вирус распространяется в кровотоке и попадает в слюну сосущего аппарата; тогда новое растение может быть заражено во время следующей подкормки. Виды тли, которые преимущественно передают LMoV, — это «Aphis :en:Aphis_gossypii|gossypii», «:en:Myzus_persicae|Myzus persicae», «»:en:Macrosiphum_euphorbiae|Macrosiphum euphorbiae» и «Doralis fabae». . Хранящиеся луковицы также могут быть заражены вирусом '':sv:Dysaphis_tulipae|Anuraphis (Yezabura) tulipae''. Крылатые особи популяции тли обеспечивают передачу инфекции на большие расстояния.
При выращивании растений вирус передается при срезании и повреждении растений загрязненными ножами и ножницами. В эксперименте этот путь заражения используется при целенаправленном заражении растений. Разделение луковиц лилии во время вегетативного размножения приводит к распространению вируса на все дочерние растения. То же самое касается и вегетативного размножения черенками в тканевой культуре, что весьма распространено в промышленном садоводстве. Вирус не распространяется семенами; если новое растение прорастает из семян растения, зараженного LMoV, оно не заражается.
=== Описание ===
Естественное :en:Geography|географическое распространение вируса неизвестно, поскольку, когда он был обнаружен в США в 1944 году, он уже распространялся человеком через глобальную торговлю цветами и луковицами. Выращивание лилий в больших :en:Greenhouse|теплицах и полях в качестве :en:Монокультуры|монокультуры особенно благоприятствует передаче инфекции по сравнению с естественным распространением диких растений. Вирус распространен по всему миру и :en:Endemic_(epidemiology)|эндемичен в странах со значительным культивированием лилий. Помимо США, сюда входят :en:Нидерланды|Нидерланды, :en:Польша|Польша, :en:North_Korea|Северная и :en:Южная Корея|Южная Корея, :en:Япония|Япония, Тайвань, :en :Китай|Китай и
Израиль|Израиль. Вирус легкой крапчатости лилий, подтип LMoV, был обнаружен у 26,3% всех растений при исследовании 185 образцов лилий из южнокорейских культур, а также при коинфекции LMoV и :en:Tomato_ringspot_virus#:~:text= Помидор%20кольцевой пятнистости%20вирус%20(ToRSV)%20is, рост%20%20гладиолусов%20 и%20нарциссов.|Вирус кольцевой пятнистости томата наблюдался еще у 23,2%.В Нидерландах LMoV был обнаружен несколько раз на всех растениях отдельных полей лилий :en:Cultivar|сорта «Enchantment». Нередко встречалось и заражение бессимптомным вирусом Лилии. В
Plantation|плантациях, пораженных таким образом, все чаще наблюдается некроз стебля и листьев, за которым обычно следует гибель растения. Если все лилии на плантации заражены только LMoV, это обычно не приводит к потере всего цветочного урожая; Цветы меньшего размера или растения с замедленным ростом предлагаются по более низким ценам.LMoV был обнаружен у всех примерно 340 сортов лилий, выращиваемых в больших масштабах. Необнаруженное распространение при транспортировке по всему миру особенно распространено у тех видов лилий, которые не проявляют симптомов инфекции или имеют лишь незначительные симптомы, но могут распространять вирус, таких как пасхальная лилия и тигровая лилия. Вирус имеет более широкий круг хозяев, чем предполагалось в более ранних исследованиях. Например, LMoV был также обнаружен у :en:Endive|зимнего эндивия (''C. endivia L. var. latifolium Lam.).''
== Профилактика заражения ==
Распространение LMoV в :en:Industrial_production|промышленном производстве в первую очередь предотвращается путем контроля над тлей как переносчиками. Вирус в основном передается путем распространения популяций тли в июне и июле, в меньшей степени в мае и августе. В промышленных масштабах проводится еженедельная борьба с насекомыми с мая и раз в две недели в августе и сентябре. Лилии чаще всего обрабатывают :en:Керосином|керосиновым маслом или :en:Пиретроидом|пиретроидами в виде :en:Аэрозоля|аэрозолей.
Чтобы предотвратить инфекцию, важно избегать дальнейшего распространения через семенные луковицы и глобальную торговлю растениями. Те виды лилий, у которых симптомы отсутствуют или имеют лишь легкие симптомы, являются особым источником вспышек инфекции, поскольку инфекция остается незамеченной. По этой причине часто избегают одновременного выращивания
Устойчивых|устойчивых и восприимчивых сортов лилии, поскольку вирус может незаметно распространяться в устойчивых сортах без развития симптомов заболевания. Они образуют постоянный резервуар инфекции восприимчивых сортов. При монокультуре восприимчивых сортов можно отсортировать зараженные растения и, таким образом, в определенной степени контролировать распространение вируса. Поскольку вирус не передается через семена, как другие представители рода Potyvirus, урожай можно избавить от заражения LMoV путем более сложной и возобновленной селекции из семян.Транспортировка и торговля частями растений, такими как цветы, черенки или луковицы, из зон выращивания, в которых был обнаружен LMoV, во многих странах подлежат юридическим ограничениям или запрету на импорт. В частности, части растений, продаваемые для размножения и селекции, с 1998 года должны быть проверены на наличие LMoV в Германии в соответствии с выполнением нескольких директив :en:Directive_(European_Union)|ЕС. Для обнаружения LMoV используют иммунологические тесты на белки вируса LMoV (:en:ELISA|ELISA) и, реже, выявление генома вируса методом ПЦР. В качестве тест-образцов для диагностики используют как листья («листовой тест»), так и собранные луковицы («луковичный тест»). В настоящее время проходят испытания новые методы одновременного обнаружения нескольких вирусов растений из одного образца методом гибридизации ДНК (макроматрицы).
=== Библиография ===
* Герхарт Дрюс, Гюнтер Адам, Корнелия Хайнце: «Молекулярная вирусология». Берлин, 2004 г.; ISBN 3-540-00661-3
* Сондра Д. Лазаровиц: «Вирусы растений». В: Дэвид М. Найп, Питер М. Хоули (ред.): «Полевая вирусология». 5. Ауфляж. 2 Банде, Филадельфия, 2007 г., S. 641–705; ISBN 0-7817-6060-7
* Кеннет М. Смит: «Учебник по вирусным заболеваниям растений». 3. Ауфляж. Эдинбург, 1972 год
* П. Х. Бергер и др.: «Семейство Potyviridae». В: CM Fauquet, MA Mayo «et al.»: «Восьмой отчет Международного комитета по таксономии вирусов». Лондон, Сан-Диего, 2005 г., S. 819–841; ISBN 0-12-249951-4
* Хуан Хосе Лопес-Мойя, Хуан Антонио Гарсия: «Потивирусы». В: Аллан Гранофф, Роберт Г. Вебстер (герой): «Энциклопедия вирусологии». Группа 3, Academic Press, Сан-Диего, 1999, S. 1369–1375; ISBN 0-12-227030-4
=== Индивидуальные ссылки ===
* [http://www.dpvweb.net/dpv/showfig.php?dpvno=71&figno=06 Virionen des TBV mit gleicher Morphologie wie das LMoV] (Transmissionselektronenmikroskop|TEM-Aufnahme)
* [http://www.dpvweb.net/dpv/showfig.php?dpvno=71&figno=07 Einschlusskörperchen im Zytoplasma] (TEM)
* [http://www.ictvdb.org/ICTVdB/00.057.0.01.069.htm ''Вирус крапчатости лилии''] в банке данных Международного комитета по таксономии вирусов|ICTV
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Br ... i?id=32624 ''Вирус крапчатости лилии''] в Таксономическом банке данных Национального центра биотехнологической информации|NCBI
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/нуклеотид/NC_005288? Геном и полипротеиновая последовательность LMoV (NC 005288)]
Растения
Ботаника
Вирусы
Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Lily_mottle_virus