Анатомия палеотерия ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

Анатомия палеотерия исторически хорошо изучена, поскольку по крайней мере несколько его видов известны из обычного и хорошего ископаемого материала. Как типовой род Palaeotheriidae, одного из двух семейств Equoidea, он имеет общие черты, такие как орбита (анатомия) | глазницы, широкие в спине и расположенные в средней части черепа, длинные носовые кости, селенодонтные коренные зубы (зубы). )|моляры, а также наличие диастемы между клыком|клыком и другими зубами между ним. Сам «Палеотерий» отличается от других палеотериев, прежде всего, различными черепными и зубными особенностями; подрод «Paleotherium» также отличается от другого подрода «Franzenitherium» на основании специализированных и специфических черепных черт. Хотя «Палеотерий» изучается не так часто, он также известен по жизнеспособному костному материалу конечностей, что приводит к выдвижению гипотезы о передвижении различных видов. '' П. magnum'', в отличие от других видов, известен по полному скелетному материалу, например, из Мормуарона во Франции, который информативен о его общей анатомии, имея сходные и отличные черты от лошадей и других непарнокопытных.

== Череп ==

У Palaeotheriidae частично диагностируется наличие глазниц (анатомических) | глазниц, которые широко открыты в задней части и расположены в середине черепа или в небольшой его лобной области. Носовые кости от слегка обширных до очень обширных по глубине. «Палеотерий» характеризуется наличием черепа (черепа) | черепа, длина основания которого варьируется от

По словам Реми, подрод Palaeotherium является более специализированным из двух, характеризующимся тем, что орбита расположена ближе к середине черепа. Зрительное отверстие отделено костной стенкой, всего имеется два зрительных канала. Череп сужен в передней части позади заглазничных отростков и вблизи шва лобной и теменной костей. Другой подрод «Franzenitherium» по сравнению с ним имеет более общие черты черепа: его орбита расположена в пределах средней длины головы. Он имеет переднее сужение черепа вблизи заглазничных отростков, а зрительное отверстие пересекает череп с одной стороны на другую. Не все виды отнесены к какому-либо подроду из-за недостаточного количества черепов для дальнейшего анализа.

Пропорции высоты и веса черепа Palaeotherium примерно такие же, как у других таксонов Equoidea. По сравнению с другими экоидами, у которых максимальная ширина черепа простирается над передним корнем параллельных скуловых дуг, у Palaeotherium и большинства других палеотериев (за исключением Leptolophus) они простираются назад до сустава чешуйчатой ​​кости и нижняя челюсть. В отличие от такового у Plagiolophus, верхнечелюстное отверстие, или отверстие верхнечелюстной пазухи, у Palaeotherium широкое, ромбовидное, с косыми задними краями. «Палеотерий» отличается от большинства других палеотериев носовым отверстием, простирающимся как минимум до зуба P3 (заметно у «P. duvali» и «P.siderolithicum») или до переднего края орбиты над M3 в случае ''P. магнум». Как и у других палеотериев, задний отросток (анатомия)|отросток (выступ ткани) предчелюстной кости редуцирован, но его морфология может варьировать. Верхняя челюсть может доходить до носового отверстия, но также может различаться по пропорциям. Хотя форма и пропорции носовых костей различаются у разных видов, у взрослых они выходят за пределы P1, а иногда даже до клыка | клыка, как у лошадей. Носочелюстной шов, соединяющий кости верхней челюсти и носа, короткий и сильно изогнутый.

Скуловая кость и слезная кость, расположенные впереди глазницы, развиты слабо. Последняя кость вытянута сзади и касается заднелатерального отростка носовых костей. У представителей Equoidea передняя часть лица относительно укорочена. Орбиты палеотерия, в отличие от орбит других экоидов, пропорционально меньше и расположены несколько впереди средней части черепа; они могли бы быть более напористыми в случае с «П. середина''. Как и в других палеогеновых экоидах, передний край орбиты совпадает с M1 или M2, а задняя часть широкая. У большинства видов подглазничное отверстие у взрослых особей расположено выше P4 или M1; в ''П. curtum frohnstettense'', он простирается выше M2. Каждая скуловая дуга широкая, и ее неравномерное сужение в передней области под глазницей может быть следствием либо видовых особенностей, либо половой дифференциации. Чешуйчатый отросток заглазничной кости|postorbital удлинен и достигает верхней челюсти у заднего угла дна глазницы, крыши верхнечелюстной пазухи. Орбита в передней части неглубокая, заднее отверстие подглазничного канала имеет небольшое расстояние

Боковая стенка рыла обычно вогнутая, но может прерываться другими локальными впадинами, обычно плохо выраженными. Небная кость имеет хорошо развитую переднюю область, которая у P. curtum villerealense'' может подняться вблизи вершины орбиты. Клиновидно-небное отверстие, большое, овальной формы, находится над задней частью M4. Зрительный канал небольшой, имеет примитивную форму отверстия впереди крыловидного гребня и отделен от него толстой костной стенкой, за исключением случаев P. lautricense» и «P. дували''. В то время как у большинства видов имеется два зрительных канала, которые почти параллельны друг другу и на концах разделяются, у P имеется только один длинный. lautricense» и, возможно, «P. дували''. Крылья клиновидной кости в задней части хорошо развиты, а шов теменной и клиновидной костей отделяет лобную кость от чешуйчатой ​​кости. Заглазничные отростки лобной кости не очень удлинены. Свод черепа широкий, куполообразный, шире черепа в целом. Максимальное переднее сужение черепа, за исключением такового у ''P. lautricense» и «P. duvali'', располагается далеко назад, примерно там, где находится лобно-теменной шов. Верхняя часть черепа достигает вершины в задней части, хотя у P. lautricense''. Сагиттальный гребень может быть заметным, его развитие зависит от возраста и пола человека. Затылочный гребень, где шея прикрепляется к голове, выступает вперед и, за исключением P. lautricense», простирается наружу и назад за затылочные мыщелки. Височные ямки большие, но различаются по пропорциям. У «Paleotherium», а не у «Plagiolophus», общая ось базикрания толстая и широкая.

Горизонтальная ветвь нижней челюсти в целом толстая и высокая и имеет удлиненный нижнечелюстной симфиз, но ширина и морфология нижней части варьируются в зависимости от вида. Он широкий как в передней, так и в задней части и низкий по сравнению с лошадьми. Сустав чешуйчатой ​​кости и нижней челюсти у Palaeotherium низкий по сравнению с таковыми у Plagiolophus и Leptolophus. Угловой отросток, расположенный над углом нижней челюсти, заблокирован от дальнейшего расширения нижнечелюстной вырезкой и хорошо развит в задней части, как и у палеогеновых непарнокопытных. Венечный отросток нижней челюсти, верхний возвышение, широкий спереди и сзади и коренастый. Мыщелковый отросток — верхний отросток нижней челюсти — поперечно удлиненный, цилиндрической формы. Выделяются как нижнечелюстная ямка | скулово-нижнечелюстная ямка, так и крыловидная ямка.

== Зубной ряд ==
Производные палеотерии обычно диагностируются как имеющие селенолофодонтные (селенодонт-лофодонтная форма гребня) верхние коренные зубы и селенодонтные (серповидная форма гребня) нижние коренные зубы, которые имеют мезодонтную форму или среднюю коронку по высоте. Клыки (С) сильно выступают и отделены от премоляров (Р) средними и длинными диастемами (промежутками между двумя сомкнутыми зубами), а от резцов (I) — короткими как в верхнем, так и в нижнем зубном ряду. Остальные зубы тесно спарены друг с другом как в верхнем, так и в нижнем ряду. Зубная формула палеотерия:
Резцы имеют лопатовидную форму и, как и у современных лошадей, используются для жевания под прямым углом по отношению к их продольным осям. У них нет режущих функций, а вместо этого они используются для захвата пищи, подобно тому, как пинцет захватывает предметы. Клыки пропорционально крупных размеров и имеют кинжаловидную форму. Вероятно, их не использовали для резки или жевания пищи, учитывая их ориентацию. Вместо этого они, вероятно, использовались для функций укуса, самозащиты и полового отбора.
Уменьшение длины постсобачьей диастемы у Palaeotherium и подсемейства непарнокопытных Anchitheriinae может коррелировать с увеличением размеров тела. Эта тенденция может быть связана с необходимостью улучшить жевательные способности за счет моляризации и пропорционального увеличения размеров премоляров и расширения ряда моляров, последняя тенденция может играть роль в уменьшении длины диастам.
Позднеэоценовые виды Palaeotherium, как правило, имеют более молариформные премоляры.
Язычная сторона (задняя сторона по отношению ко рту) верхних коренных зубов находится примерно на одинаковой высоте на разных стадиях развития зубов в результате смещения стадий жевания. С другой стороны, на стадии жевания коронки на щечной стороне (передняя сторона задних зубов) верхних коренных зубов увеличиваются в высоту и смещаются вперед. Вместо этого на нижних молярах коронки смещаются в противоположную сторону в сторону щечной стороны. Это связано с тем, что жевательная функция подчеркивается на щечной стороне верхних коренных зубов для вертикального прорезания пищи и на лингвальной стороне нижних коренных зубов для медленного пережевывания пищи в горизонтальном направлении. Особь Palaeotherium двигала бы своей нижней челюстью круговыми движениями, выдвигая вперед верхние коренные зубы в виде окклюзии во время и после прорезывания, особенно на их щечной стороне. Верхние моляры подвергаются истиранию, в результате чего внешняя часть коронок искривляется. Это гарантирует, что расстояние от переднего режущего края эктолофов до оси вращения остается неизменным. язычные стороны зубов у ранних непарнокопытных.
По сравнению с появившимися ранее пахинолофинами палеотериины имеют более моляризованные молярные премоляры (dP). Эта тенденция заметна у множественных ювенильных ''P. renevieri» и «П. magnum'', оба из которых имеют молярную форму, dP2-dP4 с четырьмя выступами. Однако у обоих видов есть треугольный dP1, который содержит два щечных бугорка (паракон и метаконус) и меньший заднеязычный бугорок. Стелин предположил, что зуб dP1 не мог быть заменен каким-либо взрослым зубом P1 из-за того, что размеры молочного зуба аналогичны размерам взрослого зуба. Хотя Реми предположил, что взрослый P1 уже заменил своего лиственного аналога у ''P. magnum'' в раннем возрасте, нет убедительных доказательств, подтверждающих его утверждение.
== Посткраниальный скелет ==
=== Позвонки и ребра ===
Общая посткраниальная анатомия Palaeotherium лучше всего известна по скелету P. magnum», обнаруженный в Мормуароне. В позвоночнике семь крупных шейных позвонков, всего для ряда С1-С7, характерного для большинства млекопитающих. В общей сложности они измеряют
Грудных позвонков также семнадцать, на один позвонок меньше, чем у лошадей, и на два меньше, чем у тапиров, что составляет
Как лошади, '' П. «Magnum» также имеет шесть поясничных позвонков размером
Крестец, соединенный сзади под тазом, имеет треугольную форму, похожую на крестец лошадиных, но немного шире в передней части. Судя по всему, он состоит из шести крестцовых позвонков. Последний отдел позвоночного столба состоит из пятнадцати хвостовых позвонков, составляющих хвост, хотя есть вероятность, что еще один-два скрыты тазом. Хвостовые позвонки, особенно C5–C11, тонкие, поскольку их длина в два раза превышает ширину. Однако первые четыре имеют примерно одинаковую длину и ширину. Хвост по длине и форме позвонков аналогичен хвосту непарнокопытных. Размеры хвоста скелета
Хотя скелет Мормуарона имеет девятнадцать целых или фрагментированных ребер, П. Magnum'' насчитывал в общей сложности тридцать четыре позвонка, исходя из количества грудных позвонков. Как и у непарнокопытных, передние ребра сильные и уплощенные. Одно ребро между передними конечностями, вероятно, сочлененное на уровне Т10, имеет длину
=== Конечности ===
В семейство Palaeotheriidae входят как примитивные представители с тетрадактильными (четырехпалыми) передними конечностями и трехпалыми (трехпалыми) задними конечностями («Propalaeotherium»), так и более производные представители с трехпалыми передними конечностями и задними конечностями («Palaeotherium», «Plagiolophus»). '). Большинство видов Palaeotherium, особенно P. средний», «П. магнум», «П. crassum», «П. куртум» и «П. muehlbergi'', имеют трехпалые конечности. Неясно, был ли «П. eocaenum'' является тетрадактилем на основе возможной кисти (анатомии)|manus, предварительно присвоенной ему.
В ''П. magnum», морфология лопатки, которая сочленяется с плечевой костью, аналогична таковой у современных непарнокопытных, создавая узкий вид из-за того, что ее длина в два раза превышает ширину. Его высшая точка совпадает с поперечными отростками передних грудных позвонков. Он удлиненный, почти прямоугольной формы и слегка узкий у основания. Его суставная ямка вогнутая и неглубокая, а клювовидный отросток сочленяется под позвоночником. По сравнению с непарнокопытными, лопатка хоть и похожа, но имеет более треугольную форму, а суставная ямка более глубокая и округлая.

Головка плечевой кости сочленяется с суставной впадиной лопатки, а ее нижний конец соединяется с костями предплечья. Голова слегка наклонена, что делает ее более похожей на голову носорога, чем тапира. Большой бугорок плечевой кости кажется длинным и узким, как у тапиров. Бугристость дельтовидной мышцы расположена примерно на середине длины плечевой кости, немного ниже, чем у Anchitherium и современных лошадей. Плечевая кость у P. средний» более тонкий. Губы блока плечевой кости | блока (суставная поверхность локтевого сустава) имеют больший наклон. Двуглавая борозда плечевой кости, разделяющая большой бугорок и малый бугорок, глубокая. Морфология плечевой кости ''P. средний» подразумевает более беглую адаптацию.
В ''П. magnum'', предплечье, состоящее из лучевой кости | лучевой и локтевой кости, на 20% больше плечевой кости. Для сравнения, у тапиров плечевые кости немного длиннее, чем лучевая и локтевая кости, а предплечье лошадей на 25% больше, чем их плечевые кости. Лучевая кость, сочлененная с плечевой костью и костями запястья, слегка изогнута и имеет примерно круглую переднюю часть. Верхняя часть лучевой кости сращена с верхней локтевой костью. Его общая форма похожа на форму тапиров, но он немного тоньше и имеет менее выступающие конечности. Локтевая кость хорошо развита и длинная, такая же сильная, как и лучевая кость, и имеет менее выраженный изгиб спины по сравнению с тапирами и лошадьми. Его локтевой отросток увеличен, но внутренняя поверхность лишь слегка полая.

Палеотериины «Palaeotherium» и «Plagiolophus», несмотря на то, что они известны как тридактильные роды, демонстрируют большое морфологическое разнообразие передних конечностей. близки по длине друг к другу и развиваются в широкую когтевую фалангу | фаланги на концах, а средняя немного более крепкая. ''Палеотерий'' имеет исключительное количество вариаций формы, отображаемых в его третья пястная кость, размеры кисти варьируются в зависимости от вида с известными остатками конечностей. '' П. curtum'' имеет очень крепкие кости передних конечностей, включая коренастую и коренастую кисть, что позволяет предположить, что он был коренастым по телосложению. '' П. магнум» и «П. crassum», как предполагается, имеют передние конечности, которые, по крайней мере, в некоторой степени напоминают таковые у тапиров, особенно горного тапира («Tapirus pinchaque»). Морфология передних конечностей P. магнум», а не «П. crassum'' может более напоминать тапиров, более изящные формы лучевой кости и пястных костей у последних. '' П. medium, наряду с видами Plagiolophus, по-видимому, являются наиболее беглыми палеотериями из-за их удлиненных и изящных пястных костей; те из ''П. средний» и «Плагиолоф» имеют примерно одинаковую пропорциональную длину.

В скелете мормуаронов бедренная кость сильная и коренастая, ее верхний (или проксимальный) конец увеличен и имеет большой вертел (или бедренный бугорок), не выходящий за пределы головки бедренной кости. На внешней стороне кости находится третий вертел, хорошо развитый, треугольной формы и едва изогнутый вперед. Его положение немного более центрировано по сравнению с положением «P. середина''. Кость слегка сужается после третьего вертела, а затем быстро набухает.

Большеберцовая кость, как и другие кости конечностей, крепкая и толстая, ее передний гребень достигает середины длины кости. В нем имеется неглубокая передняя ямка для надколенника, отличающаяся от более глубоких у Anchitherium и Equus (род)|Equus. Его суставной конец таранной кости | таранной кости несколько скошенный, а лодыжка большеберцовой кости менее развита по сравнению с вышеупомянутыми непарнокопытными. Малоберцовая кость имеет тонкую форму и сращена с большеберцовой костью. Он пропорционально шире у ''P. магнум», чем в «П. crassum» и «P. Medium'', два последних вида из которых имеют менее развитые.

У ''Paleotherium'' более прямой и менее вогнутый блок таранной кости, чем у ''Plagiolophus''.

Эоцен Perissodactyla

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Anatomy_of_Palaeotherium