Вертовирусиды ⇐ Васина Википедия

[wiki_de]

Файл:PhiHlikevirus virion.jpg|mini|upright=0.7|Схематическое изображение вириона (поперечное сечение).
Файл:Genes-10-00194-g001.jpg|mini|Вирионы ChaoS9 (C: здесь с контрастным «хвостом»).

'''''Vertoviridae''''' является одним из
Принадлежность к «Caudoviricetes» и их галофильным археям-хозяевам (биология)|хозяева классифицируют «Vertoviridae» нетаксономически, с одной стороны, как arTV (
== Описание ==
=== Морфология ===
Вирионы (вирусные частицы) Vertoviridae имеют структуру «голова к хвосту», типичную для класса Caudoviricetes; вирусной оболочки нет.
Головка, капсид#икосаэдрической симметрии|икосаэдрический капсид, имеет диаметр около 64 метров#нм|нм. Хвост сократительный, его длина около 170 нм, диаметр 18 нм, имеются короткие хвостовые волокна.

=== Хосты ===
Хозяевами (биология)|хозяевами Vertoviridae являются различные представители отряда Euryarchaeota Halobacteriales (синоним: Natrialbales, Haloferacales), , в частности:
* ChaoS9: штамм «Halobacterium salinarum» (биологический)#штаммы вируса|штамм S9
* phiCh1: ''Natrialba|Natrialba magadii'' (ранее ''Natronobacterium magadii'') Штаммы Американская коллекция типовых культур|ATCC  43099 (также известная как Немецкая коллекция микроорганизмов и клеточных культур|DSM 3394 или MS3), ... (#phiCh1|см. ниже) и L13
* phiH: штамм R1 Halobacterium salinarum

===Геном и протеом ===
Файл:Genes-10-00194-g005-btm.jpg|mini|Сравнение карт генома представителей Vertoviridae.
Трое членов семьи прошли секвенирование ДНК|секвенирование к 2023 году:
* phiCh1: образец из Австрии, взят в 1996 г., опубликован в 1997 г. (Анжела Витте ''et al.'')
* phiH: образец из Германии, взят в 1981 году, опубликован в 2018 году (Майк Дьял-Смит ''et al.'')
* ChaoS9: образец из Германии, взятый в 2007 г., опубликованный в 2019 г. (Mike Dyall-Smith ''et al.'')

Геном Vertoviridae несегментирован (однодольный), обычно представляет собой линейную молекулу дцДНК размером около 59 пар оснований|kbp (пары тысяч оснований), его генетический код|кодирует около 97 белков.
Геном окончательно избыточен, Существуют также циклические перестановки (
Геном Vertoviridae кодирует, среди прочего, генетический код. эндонуклеаза HNH|эндонуклеаза HNH,см. также самонаводящуюся эндонуклеазу.

Геном ChaoS9 имеет содержание G+C 65,3% и предсказание#геномика|предсказало 85 кодирующих последовательностей ( он кодирует тРНК (аргинин).
Геном phiH (вариант phiH1) имеет содержание G+C (в зависимости от автора) 63,7–64,0% и прогнозируется 97 CDS.

=== Цикл репликации ===
Репликация происходит в цитоплазме клетки-хозяина (прокариотического хозяина). Он включает в себя следующие шаги:
# Рецептор (вирусология)#Рецептор адгезии|Адсорбция: Вирион прикрепляется к клетке-мишени через вирион#хвост|хвостовые волокна.
# Выброс вирусной ДНК в цитоплазму клетки-хозяина за счет сокращения хвостовой оболочки.
# Транскрипция (биология)|Транскрипция и трансляция (биология)|Трансляция «ранних» генов.
# Синтез линейных копий вирусной ДНК в виде конкатамера. Далее следует транскрипция и трансляция «поздних» генов.
# Сборка (Сборка (Вирусология)|Сборка) пустого прокапсида и упаковка генома.
# Сборка хвостовых волокон и хвоста. Доработка вирионов.
# Зрелые вирионы окончательно высвобождаются из клетки-хозяина посредством лизиса (биологии)|лизиса.
Транскрипция генов происходит посредством оперонов; ранняя транскрипция регулируется антисмысловой РНК | антисмысловой мРНК вируса.

== Систематика ==
Систематика Vertoviridae по данным
Семейство (биология)|Семейство '''''Vertoviridae''''' (первоначально называвшееся «группа F9»)

* Род (биология)|Род «Chaovirus» (первоначально «F9G2», выделенный из рода «Myohalovirus»)
** Тип (биологический) | Вид «Chaovirus ChaoS9»
*** Штамм (биология)#Штаммы вируса|Штамм #ChaoS9|Галобактериальный фаг ChaoS9 [Halovirus ChaoS9] - длина генома 55 145 пар оснований|bp

* Род ''Myohalovirus'' (ранее ''Phihlikevirus'', ''
** Вид «Myohalovirus phiCh1» (ранее «» *** Штамм #phiCh1|Natrialba фаг PhiCh1 [Бактериофаг Phi-Ch1, ** Вид «Миогаловирус phiH» (ранее «» *** Штамм Halobacterium Phage phiH [бактериофаг phi-H] с вариантом phiH1 [ΦH1] - длина генома 58 072 п.н.
*** Штамм #Hs1|Галобактериальный фаг Hs1 (
== Этимология ==
Название семейства Vertoviridae происходит от
* Название рода Chaovirus — сокращение (портманто) от ** Видовой эпитет ChaoS9 — это название эталонного штамма, который сам по себе представляет собой чемодан.
* Название рода «Myohalovirus» происходит от сокращения двух нетаксономических классификаций этого рода: миовирусов|'''Myo'''вирусов (морфотипа) и галовирусов|'''Halo''вирусов. (среда обитания).
** Видовой эпитет «phiCh1» относится к эталонному штамму этого вида, phi-Ch1.
** Видовой эпитет «phiH» также происходит от эталонного штамма вида phi-H.

== Hs1 ==
Первое описание архейного вируса было сделано в 1974 году Терье Торсвиком и Яном Д. Дандасом в статье в журнале Nature под названием «Бактериофаг Halobacterium salinarum».)
Этот вирус с аббревиатурой Hs1 заражает галоархейный вид Halobacterium salinarum и имеет значительное сходство с Halobacterium. фаг phiH (ΦH) имеет морфотип миовируса, поэтому он должен принадлежать к тому же виду вируса, что и Myohalovirus phiH.

== ЧаоС9 ==
'''ChaoS9''' является эталонным штаммом (биология)#штаммы вируса|штамм вида вируса '''''Chaovirus ChaoS9'''''.

=== Геном ChaoS9 ===
Файл:Genes-10-00194-g006.png|mini|Карта генома ChaoS9 и двух провирусов|Провирусы Halobacteriales (Euryarchaeota).
ChaoS9 был обнаружен после того, как большое количество архей штамма Halobacterium salinarum S9 самопроизвольно погибло. Как выяснилось, она была заражена вирусом и подверглась лизису.
Выделение вируса ChaoS9 из культурального лизата привело к образованию гомогенной популяции вирионов|частиц с морфологией «голова-хвост», как у «Caudoviricetes».
Согласно генетическому коду prognosis#genomics|prediction 85|, геном вируса оказался линейной, частично избыточной и циркулярно перестановленной дцДНК (двухцепочечная ДНК) длиной 55 145 пар оснований и содержанием G+C 65,3%. кодирующая последовательность ДНК | последовательности (CDS), а также ген тРНК аминокислоты аргинина (как описано выше).

Левое плечо вирусного генома (положение 0–28 т.п.н.) кодирует белки, последовательность которых аналогична уже известным и (частично) секвенированным членам «Caudoviricetes»; Наиболее сходными оказались миогаловирусы phiH1 (хозяин: также «Halobacterium salinarum») и phiCh1 (хозяин: родственный вид «Natrialba magadii»).
Гены ChaoS9 хвоста вирусных частиц аналогичны генам phiH1 и phiCh1, в частности ChaoS9 также несет генный модуль вириона#хвост|хвостовое волокно, который аналогичен обратимым модулям этих двух вирусов. Таким образом, все три вируса классифицируются как миовирусы на основании морфотипа хвоста.
Однако интересно, что капсид#капсомер|основной капсидный белок Mcp ChaoS9 аналогичен таковому у ChaoS9.
Правое плечо (положение 29–55 т.п.н.) ChaoS9 кодирует белки, участвующие в репликации ДНК; другие белки мало похожи на белки phiH1, phiCh1 или провирусные элементы — большинству из них в 2019 году не удалось приписать какую-либо известную функцию.
Хотя область хвостового гена ChaoS9 похожа на область двух других вирусов, этого нельзя сказать ни о генах сборки головки на левом плече генома, ни о большей части правого плеча (с генами репликации и лизиса).
В частности, основной белок капсида, большая субъединица терминазы и портальные белки ChaoS9 не связаны с белками phiH1 и phiCh1.

=== Эволюционное происхождение ChaoS9 ===
Эта отчетливая картина сходств/различий генома ChaoS9 с геномами phiH1 и phiCh1 предполагает эволюционную историю с (по крайней мере одним) крупным событием рекомбинации (генетики) | рекомбинации в качестве наиболее правдоподобного объяснения:
После этого событие рекомбинации заменило модуль морфогенеза, а модуль хвоста остался неизменным.
Эта рекомбинация привела к появлению ChaoS9 в виде химерного вируса с границей между предполагаемыми генами закрытия головки ( В литературе по Caudoviricetes нередки примеры, в которых модули состава головы и хвоста происходят от разных типов вирусов; например:
* ''Гордония (бактерии)|Gordonia'' spp. Фаг Кита,
* Фаг ''Xylella fastidiosa|Xylella-fastidiosa'' Xfas53,
* Фаг энтеробактерий phi80,
* Salmonella Typhimurium|''Сальмонелла'' Фаг Typhimurium Тот факт, что у «Caudoviricetes» голова и хвост сначала формируются как отдельные структуры, а затем соединяются вместе, вероятность того, что такие события рекомбинации дадут жизнеспособное потомство, увеличивается.

== '''ΦCh1''' (также обозначаемый как '''phiCh1''') является эталонным штаммом (биология)#штаммы вируса|штамм вида вируса '''''Миогаловирус phiCh1'''''.

=== Выделение и взаимоотношения вирус-хозяин ΦCh1 ===
ΦCh1 инфицирует определенные штаммы галоалкалофильных (любящих соль и высокий pH) видов архей ''Natrialba|Natrialba magadii'' (устарело: ''Natronobacterium magadii'') из отряда Halobacteriales (синоним: Natrialbales). и является (как правило) вирусом умеренного климата и встречается в виде провируса (профага) в геноме своего хозяина. < ref name="Witte1997" />

Наблюдение, что периодический процесс с подпиткой | периодические культуры '' N. magadii'' (эталонный штамм Немецкая коллекция микроорганизмов и клеточных культур|DSM:3394 псевдоним MS3)
спонтанный лизис (биология)|лизированный привел к первому выделению вируса ΦCh1), для которого этот вид архей специфичен в качестве хозяина (биология)|хозяин.
Для демонстрации инфекционности ФCh1 по Witte et al. (1997) использовали штамм N., освобожденный от вирусов (включая провирусы). magadii'' L13 используется.
ΦCh1 — первый вирус, описанный для рода «Natrialba» (или «Natronobacterium», как оно было первоначально названо).

Реинфекция штамма N. magadii'' [DSM:3394] изолированным вирусом ΦCh1, который в Таким образом, можно сделать вывод об «иммунной системе», как и в случае с лизогенными штаммами.
Вирус образует мутные бляшки на клеточном газоне на чашках с агаром («чашки Петри»).
Колония, продуцирующая вирус, была выделена из единственной бляшки, получившей название L11 и использованной в исследовании Witte «et al.» (1997). Поскольку лизис клеток наблюдался только в стационарных культурах, он, по-видимому, зависит от фазы роста.

=== Геном ΦCh1 и РНК хозяина ===
Файл: Genes-09-00493-g001.png|mini|Карта генома phiH (вариант phiH1) по данным Майка Дьялла-Смита ''et al.'' (2018).< бр / > Морфология (биология)|Морфология его вирионов (вирусных частиц) аналогична таковой у других представителей морфотипа миовируса, инфицирующих виды архей «Halobacterium» «Caudoviricetes».
В растворах хлорида натрия с мольной концентрацией ниже 2#Моляр|ᴍ (моль/литр|ℓ) вирус теряет морфологическую стабильность и инфекционность.

Вирионы ΦCh1 содержат как двухцепочечную линейную ДНК длиной примерно 55 пар оснований|kbp (пары тысяч оснований), так и несколько типов РНК длиной примерно от 80 до 700 нуклеотидов).
Гибридизация (молекулярная биология) |Опыты по гибридизации меченых фрагментов этой вирион-ассоциированной РНК с ДНК генома ''N. magadii'' и сам ΦCh1 показал, что эта РНК кодируется хозяином.
На момент своего первого описания в 1997 году ΦCh1 был единственным из известных архейных вирусов, чьи зрелые вирионы|частицы содержат как (собственную) ДНК, так и (хозяинную) РНК.Частицы «аренавирусов» содержат рибосомы своего хозяина и, следовательно, также (рибосомальную) РНК хозяина, но как РНК-вирусы они сами имеют РНК-геном.

В отличие от ДНК ''N. magadii'', ДНК ΦCh1 по крайней мере частично метилирована. По-видимому, ΦCh1 либо кодирует свою собственную метилазу, либо активирует молчащую (в нормальных условиях не экспрессируемая геном) метилазу своего хозяина.

== Примечания ==


== Индивидуальные доказательства ==


Ин Лю, Татьяна А. Демина, Саймон Ру, Пакорн Айевсакун, Дариус Казлаускас, Питер Симмондс, Дэвид Прангишвили, Ханна М. Оксанен, Март Крупович: [https://ictv.global/ictv/proposals/2021 ... icetes.zip Создать три новых порядка и 14 новых семейств в классе Caudoviricetes («Duplodnaviria», «Uroviricota») для классификации архейных хвостатых вирусов] (zip:docx). Предложение 2021.001А от октября 2020 года.


Международный комитет по таксономии вирусов|ICTV: [https://ictv.global/taxonomy Taxonomy Browser].



Международный комитет по таксономии вирусов|ICTV: [https://ictv.global/taxonomy/taxondetai ... toviridaee Семейство: Vertoviridaee]. Выпуск 2022 г., MSL #38.


Национальный центр биотехнологической информации | Браузер таксономии NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... id=2946172 Vertoviridae].


Национальный центр биотехнологической информации|Нуклеотиды NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?t ... m:noexp%5D Фаг галобактерии ChaoS9].


Национальный центр биотехнологической информации | Браузер таксономии NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=114777 Фаг Natrialba PhiCh1], эквивалент: Бактериофаг Phi-Ch1, … (без звания). Нуклеотид: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_054954.1 NC_054954.1]: фаг Natrialba PhiCh1, полный геном.


Национальный центр биотехнологической информации | Браузер таксономии NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=169684 Halobacterium phage phiH], эквивалент: бактериофаг phi-H, … (без звания). Нуклеотид: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?t ... 3Anoexp%5D txid169684[Organism:noexp]]: фаг галобактерий phiH; [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_052650.1 NC_052650.1]: вариант phiH1 фага галобактерий phiH, полный геном.


Национальный центр биотехнологической информации | Браузер таксономии NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... id=1821556 Фаг Gordonia Kita] (без ранга). ''Нимфадоравирусная кита'' (''Nymbaxtervirinae'').


Национальный центр биотехнологической информации | Браузер таксономии NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... ?id=670252 Фаг Xylella Xfas53], эквивалент: Фаг Xylella fastidiosa Xfas53 (виды) .


Национальный центр биотехнологической информации | Браузер таксономии NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... i?id=10713 Enterobacteria phage phi80], эквивалент: фаг Enterobacteria Lula (вид).


Национальный центр биотехнологической информации | Браузер таксономии NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... e=3&unlock Natrialba magadii], Подробности: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... o&id=13769 ''Natrialba magadii''] (Tindall et al. 1984) Kamekura et&nbdp;al. 1997 г. (вид); гомотипический псевдоним: «Natronobacterium magadii» Tindall et al. 1984 год; типовой штамм: Американская коллекция типовых культур|ATCC:43099, DSMZ|DSM:3394, Японская коллекция микроорганизмов|JCM:8861, …MS3,… .


SIB: [https://viralzone.expasy.org/10345 Vertoviridae]. Дополнительно: ViralZone.


СИБ: [https://viralzone.expasy.org/509 Миогаловирус]. Дополнительно: ViralZone.


LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/order/halobacteriales Орден «Halobacteriales» Грант и Ларсен, 1989]. Синонимы:
* ''Natrialbales'' Гупта ''и др.'' 2015
* ''Haloferacales'' Гупта ''и др.'' 2015


LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/species/natrialba-magadii Виды ''Natrialba magadii'' (Tindall ''et al.'' 1984) Kamekura ''et al.'' 1997]. Синонимы: «Natronobacterium magadii» Tindall «et al.» 1984 – гомотипический синоним.


[https://www.frag-caesar.de/lateinwoerterbuch/verto-uebersetzung.html verto]. Lateinwörterbuch (frag-caesar.de).


ИнтерПро: [https://www.ebi.ac.uk/interpro/entry/InterPro/IPR002711/IPR002711]: эндонуклеаза HNH.





Спенсер Бливен, Андреас Прлич: «Круговая перестановка в белках». В: «PLoS Computational Biology», группа 8, № 3, 29. Март 2012, S. e1002445; doi:10.1371/journal.pcbi.1002445.


Татьяна А. Демина, Ханна М. Оксанен: «Эвриархейные вирусы». В: «Академическая пресса»: «Энциклопедия вирусологии», 4. Auflage, 2021, Band 4, S. 368–379; doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.20989-8, [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128096338209898 Аннотация] (

Майк Дьял-Смит, Фелиситас Пфайфер, Анджела Витте, Дитер Остерхельт, Фридхельм Пфайффер: «Полная последовательность генома модельного галовируса PhiH1 (ΦH1)». В: «MDPI»: «Гены», Band 9 Nr. . 10, 12 октября 2018 г., Специальный выпуск «Генетика галофильных микроорганизмов», S. 493; doi:10.3390/genes9100493, PMID 30322017,

Майк Дьял-Смит, Питер Палм, Герхард Ваннер, Анджела Витте, Дитер Остерхельт, Фридхельм Пфайффер: Вирус «Halobacterium salinarum» ChaoS9, новый галовирус, родственный PhiH1 и PhiCh1. В: «MDPI»: «Гены», группа 10, № 3, 1. Март 2019, Специальный выпуск «Генетика галофильных микроорганизмов», S. 194; doi:10.3390/genes10030194 (

Джулианна Х. Гроуз, Шервуд Р. Касьенс: «Понимание огромного разнообразия бактериофагов: хвостатых фагов, которые заражают бактериальное семейство Enterobacteriaceae». В: «Вирусология», Band 468-470, ноябрь 2014 г. , С.421-443; doi:10.1016/j.virol.2014.08.024, PMID 25240328,

М. Иро, Райнхард Кляйн, Б. Галос, Ульрике Бараньи, Н. Рёсслер, Анжела Витте: «Лизогенная область вируса φCh1: идентификация репрессорно-операторной системы и определение ее активности в галофильных «археях». '' В: ''Экстремофилы'', Группа 11, 19 февраля 2007 г., С. 383–396; doi:10.1007/s00792-006-0040-3, электронная публикация, 23 ноября 2006 г. (

Смрити Кала, Николь Камби, Пол Д. Садовски, Батул Зафар Хайдер, Вула Канелис, Алан Р. Дэвидсон, Карен Л. Максвелл: «Белки HNH являются широко распространенным компонентом машин для упаковки фаговой ДНК». В: «PNAS» ', Band 111, № 16, 22 апреля 2014 г., S.6022​–6027; doi:10.1073/pnas.1320952111, PMID 24711378,

Рейнхард Кляйн, Ульрике Бараньи, Н. Рёсслер, Барбара Грейнедер, Х. Шольц, Анджела Витте: Вирус «Natrialba magadii» φCh1: первая полная нуклеотидная последовательность и функциональная организация вируса, заражающего галоалкалифильные археи. '' В: ''Молекулярная микробиология'', Группа 45, № 3, 25. Июль 2002 г., S. 851-863; doi:10.1046/j.1365-2958.2002.03064.x (



Велкин Х. Поуп, Трэвис Н. Маврич, Ребекка А. Гарлена, Карлос А. Герреро-Бустаманте, Дебора Джейкобс-Сера, Мэтью Т. Монтгомери, Дэниел А. Рассел, Марси Х. Уорнер, Грэм Ф. Хэтфулл, ''et&nbsp ;al.'': ''Бактериофаги ''Gordonia'' spp. Отображение спектра разнообразия и генетических связей.'', В: ''ASM Journals'': ''mBio'', Band 8, Nr. doi:10.1128/mBio.01069-17, PMID 28811342,

Ана Сенчило, Элина Ройне: «Взгляд на геномное разнообразие галоархейных хвостатых вирусов». В: «Границы микробиологии», группа 5, № 84, 12 марта 2014 г.; Рейхе: Proceedings of Halophiles 2013: Международный конгресс по галофильным микроорганизмам; doi:10.3389/fmicb.2014.00084,

Элизабет Дж. Саммер, Кристофер Дж. Эндерл, Стивен Дж. Ахерн, Джейсон Дж. Гилл, Круз П. Торрес, Дэвид Н. Аппель, Марк К. Блэк, Рай Янг, Карлос Ф. Гонсалес: «Геномный и биологический анализ фаг Xfas53 и родственные профаги Xylella fastidiosa». В: «ASM Journals»: «Journal of Bacteriology», Band 192, Nr.&npsp;1, январь 2010 г., S. 179- 190; doi:10.1128/JB.01174-09, PMID 19897657,



Терье Торсвик, Ян Д. Дандас: «Бактериофаг Halobacterium salinarium». В: «Природа», Band 248, S.680–681, 19 апреля 1974 г.; дои:10.1038/248680a0 (

Терье Торсвик, Ян Д. Дандас: «Сохраняющаяся фаговая инфекция у Halobacterium salinarium», ул. 1.» В: «Журнал общей вирусологии», группа 47, № 1, 1. Март 1980; doi:10.1099/0022-1317-47-1-29 (

Анжела Витте, Ульрике Бараньи, Рейнхард Кляйн, Михаэль Сульцнер, Ченг Луо, Герхард Ваннер, Детлев Х. Крюгер, Вернер Любиц: «Характеристика фага Natronobacterium magadii ΦCh1, уникального архейного фага, содержащего ДНК и РНК». В: «Молекулярная микробиология», группа 23, номер 3, январь/февраль 1997 г., S.603-616; doi:10.1046/j.1365-2958.1997.d01-1879.x, PMID 9044293, ResearchGate: [https://www.researchgate.net/publication/247656818 247656818], Epub, 31 октября 2003 г. (


Категория:Семейство вирусов
Категория:Бактериофаг

Подробнее: [url]https://de.wikipedia.org/wiki/Vertoviridae[/url]