Гапломерикс ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

| | | |

'''''Haplomeryx''''' — вымерший род палеогеновых парнокопытных, принадлежащий к семейству Xiphodontidae. Он был эндемиком Западной Европы и жил от среднего эоцена до самого раннего олигоцена. «Haplomeryx» был впервые установлен как род немецким натуралистом Максом Шлоссером (зоологом) | Максом Шлоссером в 1886 году на основе набора коренных зубов (зубов) | коренных зубов из формации Quercy Phosphorites | отложений Quercy Phosphorites. Были выделены еще три вида и отнесены к роду ксифодонтид, а также еще один вид. впервые признанный в 1822 году, был предварительно отнесен к нему и остается невыясненным по родству.

О «гапломериксе» мало что известно из-за плохих черепных и посткраниальных записей окаменелостей. Считается, что его зубной ряд был типичным для ксифодонтов, таких как «Xiphodon» и «Dichodon (млекопитающее)|Dichodon», поскольку большинство его премоляров удлинены, а его зубные различия более специфичны по сравнению с двумя другими родами. Хотя он, возможно, и демонстрировал эволюционное увеличение размеров по видам, все они оставались очень маленькими по размеру, особенно по сравнению с двумя другими родами меченосцев. Он жил в Западной Европе еще тогда, когда это был архипелаг, изолированный от остальной части Евразии, а это означает, что он жил в тропическо-субтропической среде вместе с различными другими фаунами, которые также развивались с сильным уровнем эндемизма. Это означало, что он сосуществовал с множеством других парнокопытных и непарнокопытных, включая вышеупомянутые роды меченосцев.

Он и другие роды ксифодонтов вымерли в результате вымирания / смены фауны Гранд-Купюр, что совпало со сдвигом в сторону дальнейшего оледенения и сезонности, а также расселения азиатских иммигрантских фаун в Западную Европу. Причины его исчезновения объясняются негативным взаимодействием с иммигрантской фауной (конкуренция за ресурсы, хищничество), изменением окружающей среды в результате изменения климата или некоторой комбинацией этих двух факторов.

== Таксономия ==
В 1886 году немецкий натуралист Макс Шлоссер (зоолог) | Макс Шлоссер выделил род «Haplomeryx», известный исключительно по коренным зубам (зубам) селенодонтов | коренным зубам из формации Quercy Phosphorites | Quercy Phosphorites. Он предположил, что его зубной ряд наиболее близок к зубному ряду Agriochoerus, и установил вид Haplomeryx zitteli по фрагменту верхней челюсти, состоящему из трех коренных зубов, общая длина которых составляет
В 1910 году швейцарский палеонтолог Ганс Георг Стелин провел обзор гапломерикса среди других европейских парнокопытных, заявив, что он не заметил, чтобы его окаменелости ранее были описаны под каким-либо синонимичным названием и что его общая анатомия неизвестна. Первым видом, который он вывел, был H. Picteti» на основе ископаемого, ранее описанного в Мормонте в Швейцарии, с учетом того, что зубы меньше, чем у «H. zitteli'' и что у него немного другая морфология моляров. Вторым и другим видом, названным Штелином, был H. egerkingensis'' на основе зубных рядов муниципалитетов Швейцарии | швейцарского муниципалитета Эгеркинген. Он также предварительно переклассифицировал вид Dichobune obliquum, ранее описанный французским натуралистом Жоржем Кювье в 1822 году как Anoplotherium (Dichobune) obliquum, на Haplomeryx как 'ЧАС? obliquus''.
Французский палеонтолог Шарль Депере установил вид H. Euzetensis», основанный на окаменелостях зубов из коммуны Франции | Французской коммуны Эзе в 1917 году. Он сказал, что этот вид был промежуточным по размеру между «H. Зиттели» и «Х. пиктети''.
=== Классификация ===
«Гапломерикс» принадлежит к Xiphodontidae, палеогеновому | палеогеновому семейству парнокопытных, эндемичному Западной Европе, которое жило от среднего эоцена до раннего олигоцена (от ~ 44 до 33 млн лет назад). Как и другие современные эндемичные семейства парнокопытных Западной Европы, эволюционное происхождение Xiphodontidae плохо известно. Обычно считается, что Xiphodontidae впервые появились в MP14 палеогеновых зон млекопитающих | Палеогеновые зоны млекопитающих. , что делает их первыми представителями селенодонтного зубного ряда парнокопытных, появившимися на суше наряду с Amphimerycidae.
Филогенетические отношения Xiphodontidae, а также Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotheriidae были неуловимы из-за селенодонтной морфологии (или наличия серповидных гребней) коренных зубов, которые сходились с тилоподами или жвачными животными.
В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. Филогенетическое древо опубликованные в статье, а другая работа о каинотериоидах представлена ​​ниже:

В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ линий палеогеновых парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Он заявил, что его филогения была первой формальной филогенией, которая предположила сходство Xiphodontidae и Anoplotheriidae. Он обнаружил, что Anoplotheriidae, Mixtotheriidae и Cainotherioidea образуют кладу, основанную на апоморфии и синапоморфии | синапоморфных зубных чертах (признаки, которые, как полагают, произошли от их самого недавнего общего предка). Результат, как упомянул Веппе, совпадает с предыдущими филогенетическими анализами Cainotherioidea и других эндемичных европейских палеогеновых парнокопытных, которые поддерживают эти семейства как кладу. В результате он утверждал, что предложенное надсемейство Anoplotherioidea, состоящее из Anoplotheriidae и Xiphodontidae, предложенное Аланом В. Джентри и Хукером в 1988 году, недействительно из-за полифилии линий в филогенетическом анализе. Тем не менее, было обнаружено, что Xiphodontidae составляют часть более широкой клады вместе с тремя другими группами. В рамках Xiphodontidae древо филогении Веппе классифицировало «Haplomeryx» как сестринский таксон клады, состоящей из «Xiphodon» и «Dichodon».

== Описание ==
В отличие от «Ксифодона» и «Диходона» с известными свидетельствами наличия полных наборов из 44 зубов,
«Гапломерикс» не так хорошо описан по сравнению с «Ксифодоном» или «Диходоном». Верхние коренные зубы брахиодонтные (с низкой коронкой) и имеют четыре серповидных бугра (анатомия) | бугорки, хотя «H. egerkingensis'' имеет дополнительный небольшой бугорок околоконуля. У них также есть W-образные эктолофы (гребни или гребни верхних коренных зубов), изогнутые бугорки мезостиля, полые лабиальные стенки паракона плюс бугры мезокона и конические бугорки протокона, которые соединены с бугорками парастиля. Зуб P4 выглядит коротким и треугольным, а его язычный бугорок имеет серповидную форму. Нижние премоляры, за исключением P4, имеют удлиненную форму. Его зубной ряд похож на зубной ряд Dichodon, основное отличие состоит в том, что парастиль у Haplomeryx кажется более заметным.
«Гапломерикс» также диагностирован как очень маленький по размеру. Хотя «Гапломерикс», возможно, демонстрировал эволюционное увеличение размеров, он оставался небольшим в отличие от «Ксифодона» и «Диходона», которые оба были способны вырасти до средних размеров. По словам Жана Судра, верхние коренные зубы, принадлежащие «H. пиктети», «Х. euzetensis» и «H. zitteli'' продвинулся в эволюционной хронологии за счет увеличения размеров.

== Палеоэкология ==

=== Средний эоцен ===
На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla, Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в большинстве своем либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47–37 млн ​​лет назад) вместе с архаичными «кондилартами». К позднему эоцену (около 37–33 млн лет назад) зубные ряды большинства копытных сместились с бунодонтов на режущие гребни (т.е. лофы) для лиственной диеты.
Наземные связи с севером развивающегося Атлантического океана были прерваны около 53 млн лет назад, а это означает, что Северная Америка и Гренландия больше не были хорошо связаны с Западной Европой. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная часть Евразийского континента была разделена на три массива суши, первые два из которых были изолированы морскими путями: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия и восточная. Евразия (Балканатолия находилась между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис на юге).
Самым ранним видом «Haplomeryx», появившимся в летописи окаменелостей, является «H. egerkingensis'' на основании его ограниченного появления в швейцарских местонахождениях Эгеркинген-Хупперсанд (MP13? или MP14?) и Эгеркинген α + β (MP14).
Судя по местонахождению Эгеркинген α + β, ''H. egerkingensis» сосуществовали с герпетотериидами «Amphiperatherium», иширомидами «Ailuravus» и «Plesiarctomys», псевдосциуридами «Treposciurus», омомидами «Necrolemur», адапидами «Leptadapis», провиверринами. Proviverra'', палеотерии (''Propalaeotherium'', ''Anchilophus'', ''Lophiotherium'', ''Plagiolophus (млекопитающие)|Plagiolophus'', ''Paleotherium''), тапироид ''Chasmotherium'', лофиодонт «Лофиодон», дихобуниды «Hyperdichobune» и «Mouillacitherium», херопотамид «Rhagatherium», аноплотерииды «Catodontherium», амфимерициды «Pseudamphimeryx», цебохоериды «Cebochoerus», тапирулид « Tapirulus», микстотериид «Mixtotherium» и ксифодонт «Dichodon».

MP16 знаменует собой первое появление вида H. euzetensis» и «H. picteti'' на основе их появления во французских населенных пунктах, таких как Лавернь.
После MP16 произошла смена фауны, ознаменовавшая исчезновение лофиодонтов и европейских тапироидов, а также исчезновение всех европейских крокодиломорфов, за исключением аллигатороида Diplocynodon.
=== Поздний эоцен ===
В позднем эоцене в Западной Европе встречается несколько видов гапломериксов. временной диапазон '' H. euzetensis'' продолжалась до MP18, тогда как у H. picteti'' расширился до MP17b или MP18 в зависимости от его появления во французском населенном пункте Энруан R1. ''H. zitteli» впервые появился на MP18 и расширился до диапазона MP20, а «H? obliquus» встречались исключительно на уровне MP19. К тому времени Cainotheriidae и производные от них аноплотерииды «Anoplotherium» и «Diplobune» впервые появились в летописях окаменелостей к MP18.
В местности MP19 в Экампе «Х. zitteli» встречается совместно с герпетотериидами «Amphiperatherium» и «Peratherium», псевдоринкоционидами «Pseudorhyncocyon», никтитериями «Saturninia» и «Amphidozotherium», летучими мышами ('' Hipposideros'', ''Vaylatsia'', ''Stehlinia''), теридомииды (''Paradelomys'', ''Elfomys'', ''Blainvillimys'', ''Theridomys''), адапид ''Paleolemur''. , гиаинамоурин ''Птеродон (млекопитающее)|Птеродон'', амфиционид ''Cynodictis'', палеотерии ''Paleotherium'' и ''Plagiolophus'', дихобунид ''Dichobune'', херопотамид ''Choeropotamus'', аноплотерииды '' Anoplotherium» и «Diplobune», каинотерии «Oxacron» и «Paroxacron», амфимерицид «Amphimeryx» и другие ксифодонты «Xiphodon» и «Dichodon».

== Вымирание ==
Вымирание Гранд-Купюр и смена фауны в Западной Европе, относящееся к самому раннему олигоцену (MP20-MP21), является одним из крупнейших и наиболее резких фаунистических событий в кайнозойской летописи, которое совпадает с событиями, вызывающими изменение климата, более прохладными и более холодными. сезонный климат.
Динамика морских путей, в значительной степени отделяющих Западную Европу от других массивов суши, но допускающих некоторые уровни расселения до Гранд-Купюр, сложна и спорна, но многие палеонтологи согласились с тем, что оледенение и вызванное этим падение уровня моря сыграли важную роль в высыхании морские пути ранее выступали в качестве основных препятствий для восточных мигрантов из Балканатолии и Западной Европы. Тургайский пролив часто называют главным европейским морским барьером до Гранд-Купюра, но некоторые исследователи недавно оспорили это мнение, утверждая, что он полностью отступил уже 37 млн ​​лет назад, задолго до перехода эоцена в олигоцен. Алексис Лихт и др. Аль предположил, что Гранд-Купюр, возможно, мог быть синхронным с оледенением Ои-1 (33,5 млн лет назад), которое фиксирует снижение содержания углекислого газа в атмосфере|CO2, что усиливает оледенение Антарктики, которое уже началось Эоцен-олигоценовый переход.
Событие Гранд-Купюр также ознаменовало большой оборот фауны, ознаменовавший появление более поздних антракотериев, энтелодонтов, жвачных животных (Gelocidae, Lophiomerycidae), Rhinocerotoidea|rhinocerotoids (Rhinocerotidae, Amynodontidae, Eggysodontidae), хищных животных (позже Amphicyonidae, Amphicynodontidae, Nimravidae и Ursidae), восточно-евразийские грызуны (Eomyidae, Cricetidae и Castoridae) и эвлипотифланы (Erinaceidae).
Ранее, несмотря на предыдущие предположения, что последнее появление «Х. zitteli'' появился в MP20, некоторые авторы предположили, что у "Haplomeryx" был неопределенный стратиграфический диапазон и что он, возможно, исчез к MP19. Недавние доказательства свидетельствует о том, что все три представителя «Xiphodon», «Dichodon» и «Haplomeryx» в последний раз были зарегистрированы в местонахождениях MP20. Исчезновение трех родов означало полное исчезновение Xiphodontidae. Многие другие роды парнокопытных из Западной Европы также исчезли в результате вымирания Grande Coupure. Вымирание ' «Гапломерикс» и многие другие млекопитающие связывают с негативным взаимодействием с иммигрантской фауной (конкуренция, хищничество), изменениями окружающей среды из-за похолодания климата или некоторой комбинацией этих двух факторов.

Эоценовые парнокопытные
Эоценовые млекопитающие Европы
Род доисторических парнокопытных
Таксоны, названные Максом Шлоссером
Ископаемые таксоны, описанные в 1886 году.

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Haplomeryx