Брахис тесселлатус ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

Brachys tessellatus, листовой минер | минирующий жук, в основном распространен вдоль юго-восточного побережья Соединенных Штатов. Его распространение соответствует индюшачьему дубу, его основному хозяину (биологии) | растению-хозяину< ссылка имя=":0" />. Хотя B. tessellatus в основном питается и добывает полезные ископаемые на листьях индюшачьего дуба, его воздействие на вид-хозяин ограничено, что позволяет выжить обоим видам.
Созревание B. tessellatus длится примерно год, начиная от яйца до появления имаго, причем взрослые особи питаются почками в начале марта, а яйцеклад | яйцеклады откладывают с середины апреля по июнь. Предпочтения откладки яиц у разных видов дуба иерархичны, на них влияют такие факторы, как численность хозяев и условия освещения.

Соотношение полов у взрослых смещается в сторону самок, возможно, из-за бактерий, убивающих самцов, в частности бактерии Btess Rickettsia.
Естественные враги, в том числе Parasitoid|parasitoids и хищники, в значительной степени регулируют популяцию B. tessellatus. До осени доживает менее 40% личинок, в первую очередь за счет паразитоидов и хищников. Каннибализм, взаимодействие растений-хозяев и другие факторы смертности также влияют на популяции B. tessellatus. B. tessellatus демонстрирует сложный жизненный цикл и репродуктивное поведение, формируемое взаимодействием с окружающей средой и естественными врагами.

== Распространение ==
B. tessellatus обитает на юго-восточном побережье США. Встречается на севере от Нью-Джерси, на юге от Флориды и на западе от Техаса.
== Жизненный цикл ==

==== Взрослая жизнь ====
От стадии яйца до выхода из окукливания взрослой особи проходит около года. Взрослые жуки появляются в начале марта, одновременно с распусканием почек на деревьях-хозяевах или непосредственно перед ним. Они начинают питаться почками на вершине кроны (ботаника)|кроны деревьев и движутся вниз по мере расширения листьев. Питание начинается с краев листа и продвигается внутрь, поглощая все слои листьев.

==== '''Воспроизведение''' ====
Спаривание происходит в начале апреля, при этом самки часто продолжают питаться во время спаривания. Яйцеклад|Откладка яиц начинается в середине апреля и продолжается до июня. Яйца откладываются поодиночке на верхней поверхности листа, вблизи жилок или краев листа, покрытые восковым секретом. Самки используют свою брюшную грудину (анатомия членистоногих) | стернит для размещения и разглаживания яиц. Яйца с возрастом темнеют и вылупляются в течение двух недель. Нет существенной разницы в успешности высиживания яиц, отложенных в открытом и затененном местах. Деятельность жуков не случайна в отношении слоев кроны; они предпочитают термически благоприятный микроклимат. Кормление и откладка яиц в начале сезона в основном происходят в верхней части кроны, а по ходу сезона смещаются в более затененные участки.

==== Яйцо ====
Яйца заразно распределяются по листьям, что указывает на неслучайную закономерность. Большинство случаев откладки яиц являются одиночными, а размеры листьев и мин ограничивают успешное развитие одной особью на лист. Яйца вылупляются с конца апреля по май.

==== Развитие и окукливание личинок ====
У личинок есть пять возрастов|возрастов. Первый, второй, третий и четвертый возрасты длятся около месяца каждый, причем первый возраст начинается в мае. Пятый возраст может длиться с конца августа до зимы, когда он окукливается. Личинки проникают в паренхиму листа (ботаника)|паренхиму через эпидермис (ботаника)|эпидермис в месте откладки яиц, образуя субэпидермальные мины. Мины расширяются по периметру мины, тяготея в основании к листу. Черешок (ботаника) | черешок. Личинки подвергаются куколке|окуклению и зимовке|зимуют в листовых минах. Окукливание происходит в листовых минах, при этом низкие температуры задерживают начало, но не являются необходимыми для развития. Куколки могут пережить длительное воздействие холода и успешно вылупиться из взрослых особей.

== Искажение соотношения полов ==
Соотношение полов взрослых особей смещено в сторону самок, что наблюдается постоянно в разных коллекциях и датах. Этот перекос очевиден даже у личинок, выращенных в минах позднего сезона, и это может быть связано с Btess ''Rickettsia'', бактерией, связанной с клещами. Наследственные микроорганизмы могут вызывать различные репродуктивные изменения у своих хозяев, включая убийство самцов. Наследственные микроорганизмы обычно передаются от матери к потомству через цитоплазму яйцеклетки, что приводит к высокой степени материнской (женской) наследственности. Асимметричный тип наследования наследуемых микроорганизмов в целом является для них адаптивным, поскольку обеспечивает их передачу будущим поколениям по женской линии.
== Взаимодействие с растением-хозяином (дуб индейский) ==
Листья индюшачьего дуба, на которых обитает B. Было замечено, что личинки tessellatus отделяются от деревьев раньше, чем личинки без личинок.
Исследование 2001 года показало, что личинки B. tessellatus демонстрируют пластичность развития, что позволяет им успешно завершать личиночное развитие в диапазоне продолжительности сезона, несмотря на различия в фенологии опадения листьев. Результаты показали, что B. tessellatus адаптировался к различиям в фенологии опадания листьев, развивая способность завершать развитие в течение разной продолжительности сезона в пределах локализованной территории. Исследование также показало, что раннее опадение листьев мало влияет на смертность, не опосредованную хищниками.

== Репродуктивное поведение ==

==== Предпочтение откладки яиц ====
Для таких насекомых, как B. tessellatus, чье потомство завершает развитие на месте откладки яиц, предпочтение материнской яйцекладки играет решающую роль в определении успеха потомства. Ожидается, что предпочтения мест откладки яиц будут развиваться иерархически в зависимости от поведения личинок на разных растениях-хозяевах. Выбор обычно делается между различными породами дуба (дуб | Quercus marylandica, Q. laevis, Q. incana, Q. nigra и Q. margaretta). Факторы окружающей среды, такие как численность хозяев и условия освещенности (эффект солнца или тени), могут влиять на предпочтения мест откладки яиц, наблюдаемые в дикой природе. Обилие растений-хозяев и условия микросреды обитания также могут играть значительную роль в формировании предпочтений откладки яиц в естественных условиях.
==== Партеногенез ====
Партеногенетическое размножение, или бесполое размножение без оплодотворения, происходит на низких уровнях (до 10%), возможно, как селективное следствие нехватки самцов в популяции из-за высокой частоты бактерий, убивающих самцов, у B. tessellatus. Система предоставляет возможности для изучения эволюционной динамики генетического конфликта по поводу определения пола и альтернативных репродуктивных стратегий.

== Естественные враги ==
Существует четырнадцать естественных врагов вида жуков B. tessellatus. В число этих врагов входят:

* Два паразитоида яиц эвлофидов: осы-паразиты, откладывающие яйца внутри яиц B. tessellatus.
* Девять личинок-паразитоидов эвлофид: паразитические осы, паразитирующие на личинках B. tessellatus.
* Два куколочных паразитоида хальцидид: осы-паразиты, паразитирующие на куколках B. tessellatus.
* Хищник-личинка одного клерида: хищник-жук, питающийся личинками B. tessellatus.
* Три факультативных гиперпаразитоида: это паразитоиды, которые паразитируют на других паразитоидах, потенциально включая некоторые из ранее упомянутых эвлофидных паразитоидов.
* Неопознанные хищники из яиц и личинок: эти хищники удаляют яйца и личинки из яичных оболочек и личиночных мин, способствуя естественному контролю над популяциями B. tessellatus.

Кроме того, существует гиперпаразит, связанный с личиночной стадией, который может выполнять основную роль, хотя он четко не идентифицирован.

Эти естественные враги играют решающую роль в регулировании популяции B. tessellatus, способствуя естественному балансу в его экосистеме.

==== Другие объяснения смертности ====
«Каннибализм»: Каннибализм может возникнуть, когда несколько личинок пытаются развиваться в пределах одного листа. Однако такие встречи редки, и успешное развитие нескольких личинок на одном листе, как правило, маловероятно из-за ограниченного пространства.

«Воздействие на дерево-хозяин»: Влияние кормления и добычи B. tessellatus на Q. laevis (дуб индюшачий) ограничено. Функция листьев на незаминированных участках была минимально нарушена, при этом наибольшее снижение фотосинтетической поверхности происходило на предпоследней и последней личиночной стадиях, когда сезонный рост хозяина в основном завершился.

«Взаимодействие хозяин-паразит»: толерантность индюшачьего дуба и минимальное вмешательство со стороны B. tessellatus, по-видимому, уменьшают влияние взаимодействия хозяин-паразит, тем самым повышая выживаемость обоих видов.

«Общая смертность и выживаемость»: Смертность внутрипоколенческого развития высока (>99,1%), но выживаемость сравнима с другими изученными природными популяциями насекомых. Плодовитость, вероятно, компенсирует эти потери, а потенциальная иммиграция уравновешивает потери на местном уровне. Однако на основе имеющихся данных невозможно определить межпоколенческое влияние различных факторов смертности.