Lichina pygmaea ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

*''Lichina pygmaea'' вар. ''пигмея'' *''Пигмея пумила''

'''''Lichina pygmaea''''' — вид лихенообразующих грибов семейства Lichinaceae. Этот цианолишайник образует небольшие темно-коричнево-черные кустарниковые пучки высотой около 1 см с уплощенными, с уплощенными, ручевидными ветвями, которые при намокании становятся мягкими и желеобразными. Этот вид растет на скалистых берегах в приливной зоне, особенно на крутых или вертикальных поверхностях, подвергающихся регулярному приливному размыванию, и обычен на открытых береговых линиях Атлантического океана от западной и северо-западной Европы до северо-западной Африки. В Великобритании и Ирландии он обычно занимает четкую полосу между зоной черного смоляного лишайника (Hydropunctaria maura) вверху и зоной усоногих блюдец (Patella vulgata) внизу. Впервые описанный в 1777 году Джоном Лайтфутом (биологом) | Джон Лайтфут как небольшая морская водоросль, он был перенесен в «Лихину» Карлом Адольфом Агардом в 1817 году и теперь признан лишайником. Род включает четыре вида; молекулярная филогенетика|молекулярные исследования показывают, что большие разрывы в его распределении возникли в результате распространения на большие расстояния через океанические барьеры, а не в результате распада континентов.

Главный
==Таксономия==
Этот вид был первым описанием вида, описанным английским пастором-натуралистом Джоном Лайтфутом (биологом) | Джоном Лайтфутом в 1777 году как «Fucus pygmaeus» в «Flora Scotica», который в то время интерпретировался как небольшая морская водоросль, а не как лишайник. Лайтфут дал ему название Английское название «пигмей Фукус». Он сообщил об этом на Маленьких островах Джура, Шотландия | Джура, а также отметил его на Ионе, в заливе Ферт-оф-Форт и на других шотландских берегах. (биология)|привычка, при этом отмечая, что его систематическое положение и естественная среда обитания, по-видимому, неоднозначно помещают его между фукоидными водорослями и лишайниками. Этот вид теперь рассматривается как гриб, образующий лишайники, а не как морская водоросль, и является типовым видом рода ''Лихина''. Химическая и молекулярная филогенетика|молекулярные исследования подтвердили изолированное положение ''Лихины'' в классе лихиномицетов.

==Филогенетика==
Молекулярные исследования относят L. pygmaea к классу Lichinomycetes, независимой лихенизированной линии (эволюция)|линии внутри Ascomycota, полностью состоящей из цианолишайников. Широкий мультилокус Анализ лихиномицетов, опубликованный в 2024 году, показал, что большая часть традиционной морфологической (биологической) | морфологической классификации этого класса несовместима с филогенией, и предложил пересмотренную классификацию с четырьмя семействами (биологическими) | семействами, включая исправленное Lichinaceae. В этой редакции понятие «Лихина» было переопределено более узко и ограничено морскими видами с обычным апотециальным развитием, а не с обычным апотециальным развитием.
В нынешнем описании (таксономии)|описанный род включает четыре вида: ''L. pygmaea'', ''Lichina confinis|L. confinis'', ''Lichina canariensis|L. canariensis'' и южнополушарный ''Lichina intermedia|L. intermedia''. Более раннее исследование внутренних транскрибируемых спейсеров|ITS и mtSSU уже выявило морскую группу «Lichina» как три убедительно подтвержденные линии, соответствующие «L. pygmaea», «L. confinis», а также южный таксон, который теперь рассматривается как «L. intermedia», с «L. pygmaea» и «L. pygmaea» и ''L. confinis'' образует сестринскую группу | сестринскую пару. Исследование с четырьмя локусами, опубликованное в 2023 году, выявило те же четыре вида и обнаружило, что каждый из трех видов Северного полушария четко разграничен как отдельные линии, тогда как ''L. intermedia'' показал гораздо более глубокую внутреннюю генетическую структуру. Основное дизъюнктное распространение | дизъюнкции внутри рода оказались слишком недавними, чтобы их можно было объяснить распадом континентов, что указывает вместо этого на распространение на большие расстояния через океанические барьеры с последующим видообразованием.

Исследования цианобактериального партнера показали, что «L. pygmaea» ассоциируется с определенными линиями «Rivularia», и что время расхождения грибковых и цианобактериальных партнеров было асинхронным, что противоречит простой модели строгого совместного расхождения между двумя симбионтами.

В 2026 году геном «L. pygmaea» был секвенирован, в результате чего была получена гаплоидная сборка размером 32,42 МБ, состоящая из семи последовательностей хромосомного масштаба (псевдомолекул), вместе с митохондриальным геномом и связанными с ним метагеномными | метагеномными данными. Этот геном обеспечивает ресурс для будущих филогеномных|филогеномных исследований морских лишайников и эволюции лихиномицетов в более широком смысле.

==Описание==
Lichina pygmaea — небольшой кустарниковый морской лишайник, образующий рыхлые пучки, иногда распространяющиеся на обширные циновочные участки, со слоевищами длиной примерно до 1 см.
Его ветви уплощены и обычно разделены в виде ладоней (
Апотеции (плодовые тела) имеют примерно сферическую форму, располагаются на кончиках ветвей и обычно имеют порообразную форму, достигают около 2 мм в диаметре, а аскоспоры бесцветные, одноклеточные (перегородка | асептат) и имеют размеры 22–29 × 11–16 микрометров. По сравнению с родственными ''L. confinis'', как правило, крупнее, с отчетливо уплощенными, неоднократно разветвляющимися пальчато-разделенными ветвями, а не цилиндрическими, и более четко развитой корой головного мозга.
==Химия==
С помощью тонкослойной хроматографии у этого вида не было обнаружено никаких стандартных продуктов лишайника. В ранних химических работах сообщалось о манните из ''L. pygmaea'' в 1963 году, выделенном с расчетным выходом около 3,5%; в экстрактах также были отмечены другие неопознанные растворимые соединения, включая, возможно, второй полиспирт, возможно, волемитол.

Рулье и его коллеги выделили микоспориноподобную аминокислоту | микоспорин серинол и производное глутаминовой кислоты из метанольных экстрактов «L. pygmaea», описав оба соединения как первые сообщения о лишайнике. Они также пришли к выводу, что микоспорин в их материале представляет собой микоспорин серинол, а не микоспорин-глицин, отметив, что эти два соединения может быть трудно отличить при рутинном хроматографическом анализе. Более широкий анализ метаболитов подтвердил присутствие микоспорина серинола наряду с 5-оксопролином и маннитолом и обнаружил сигналы, интерпретированные как возможные неизвестные соединения. Микоспорин серинол обсуждался как соединение, которое может помочь лишайнику справиться с обезвоживанием во время повторяющихся циклов погружения и высыхания.

В более позднем исследовании той же группы из метанольных экстрактов был выделен пигмеин, ранее неизвестное арилгидразидное производное L-глутаминовой кислоты. В том же исследовании из лишайника также были выделены микоспорин серинол и 5-[(2,4-диметоксифенил)гидразид] L-глутаминовой кислоты. Дальнейшее химическое исследование ирландского образца выявило пять новых производных резорцина, включая соединения фенилмочевины, пигманилин А и пигманилин B, а также несколько дополнительных соединений, таких как метиловый эфир L-пироглутаминовой кислоты, изоаукупарин и пероксид эргостерола.

Из L. pygmaea также был выделен характерный полимер сахара клеточной стенки, растворимый в щелочах и воде галактоманнан; его структура была использована в качестве химического доказательства, подтверждающего признание лихиномицетов как отдельного класса лишайниковообразующих грибов. Сообщалось, что в летучих экстрактах из марокканского материала преобладают сесквитерпены, особенно производные гимахалена.

==Ареал обитания и распространение==

Lichina pygmaea растет на морских скалах в приливной зоне, особенно на крутых или вертикальных поверхностях, которые регулярно омываются приливом. Чаще всего встречается на солнечных скалах, а также может встречаться на менее крутых берегах, где благоприятные условия рельефа и влажности. Fucales|фукоидные водоросли становятся больше. В Великобритании и Ирландии они обычно образуют отчетливую полосу между зоной Hydropunctaria maura вверху и зоной ракушек и Patella vulgata внизу, часто произрастая среди ракушек, хотя их точное положение варьируется в зависимости от экспозиции и крутизны берега. В исследованиях микробиома в Бретани ''L. pygmaea'' рассматривалась как вид, находящийся в нижней эвлиторали и погружающийся на несколько часов каждый день, в отличие от ''L. confinis'', который занимает верхнюю эвлиттораль и обычно подвергается в основном воздействию брызг и морских брызг.

Этот вид широко распространен на побережье Атлантического океана, а его ареал простирается от западной и северо-западной Европы до северо-западной Африки; его особенно много на европейских побережьях Северной Атлантики, включая Великобританию и Ирландию. Поскольку было показано, что материал с Канарских островов, когда-то идентифицированный как «L. pygmaea», включал «L. canariensis», более старые записи «L. pygmaea» из этого региона требуют повторной оценки.

==Экология==
Lichina pygmaea — характерный вид морской черной зоны и верхней эвлитторали на скалистых берегах. В количественном исследовании скалистых берегов острова Англси Энтони Флетчер обнаружил, что это единственный прибрежный лишайник в исследовании, который требовал регулярного приливного погружения, и интерпретировал его как светолюбивый вид солнечных берегов, отсутствовавший на защищенных побережьях, а также мог исчезнуть и на очень открытых берегах. Он предположил, что защищенные условия могут быть слишком влажными для этого вида, в то время как его потеря из-за сильно открытых берегов может отражать избыток воды и физическую эрозию под действием волн. Полевые наблюдения в Уэмбери показали, что рост благоприятствует там, где некоторое количество влаги сохраняется между приливами, в то время как более сухие участки выше нормального уровня половодья могут оставаться почти неизменными в течение многих лет.

Дополнительные физиологические исследования показали, что лишайник может поддерживать значительный фотосинтез как при воздействии над поверхностью воды, так и при погружении в воду, и что он может использовать бикарбонат в качестве неорганического источника углерода (биология) | источника углерода в морской воде. ''L. pygmaea'' имела относительно высокие значения δ¹³C, что соответствует активному механизму концентрации углерода, в то время как ее значения δ¹⁵N от почти нуля до слегка положительных значений δ¹⁵N интерпретировались как совместимые с азотфиксацией ее цианобактериальным партнером. относительно толерантен к высыханию и повторному увлажнению: после высыхания он терял меньше внутриклеточного калия, чем более влагозависимые лишайники, при этом уровень кальция и магния практически не менялся. Такая толерантность соответствует приливной привычке этого вида, при которой слоевище регулярно подвергается воздействию атмосферы между периодами погружения.

Теперь известно, что основной цианобактериальный фотобионт принадлежит к Rivularia (цианобактерии)|Rivularia, а не к Calothrix, как часто предполагалось в более старой литературе. Ультраструктурное исследование микобионта обнаружило богатые канальцами «мезосомоподобные» структуры в клетках грибов, особенно вблизи слоя водорослей, вместе с гликогенсодержащим резервным материалом; эти структуры могут участвовать в поглощении и переработке углеводов, перемещающихся от фотобионта к грибному партнеру. (биология и химия)|везикулы в фибриллярной оболочке, окружающей фотобионт, вместе с глубокими инвагинациями в соседних гифах гриба, и интерпретировали их как возможные места переноса метаболитов между партнерами по симбиозу. приливный цикл, при этом сахара и осмолиты, полученные из фотобионтов, вероятно, способствуют питанию грибов. Комментарий 2024 года к этой транскриптомной | транскриптомной работе предположил, что «L. pygmaea» может справляться с быстро меняющимися условиями приливной зоны, отчасти за счет размещения нескольких фотосинтетических партнеров в одном слоевище, что подтверждает представление о лишайнике как о небольшой микробной экосистеме, а не о простом симбиозе, состоящем из двух частей.

Культуральные исследования также выявили нефотосинтезирующие бактерии из L. pygmaea. Один альфапротеобактериальный изолят, штамм (биологический) | штамм MOLA1416, был интерпретирован как вероятно неописанный представитель Rhizobiales, а химическое профилирование показало, что ассоциированное бактериальное сообщество включает метаболически активные гетеротрофы, а также основных партнеров по фотосинтезу. Дальнейшие культуральные исследования выявили несколько изолятов Streptomyces из лишайника; хотя они имели идентичные последовательности гена рРНК SSU с родственными генетическими изолятами | изолятами из других прибрежных лишайников, сравнение их физических характеристик, более широких геномных особенностей и вторичных метаболитов показало, что они представляют собой отдельные штаммы в актинобактериальном сообществе лишайника. Независимое от культуры секвенирование 16S рРНК показало, что бактериальное сообщество, связанное с L. pygmaea, отличается как от близлежащих морских вод, так и от соседнего прибрежного вида L.confinis. В морских лишайниках Lichina доминировали Bacteroidetes, и ассоциированные с ними бактерии интерпретировались как отражающие адаптацию к открытым, весьма изменчивым условиям прибрежная зона.

Восстановление после нарушения (экология)|нарушение, по-видимому, происходит очень медленно: экспериментально очищенные участки не показали повторного заселения через 24 года, а некоторые очищенные участки вместо этого были заняты зелеными водорослями, ракушками, а позже и Fucus спиральис. Полевые наблюдения после 1967 Разлив нефти в каньоне Торри|Разлив нефти в каньоне Торри зафиксировал ''L. pygmaea'' как один из видов, наиболее серьезно пострадавших на загрязненных побережьях Корнуолла|Корнуолла и Бретани|Бретоны, при этом среднелиторальные популяции в некоторых местах задушены слоями нефти толщиной до 2 см; смертность объяснялась главным образом блокированием света и воздуха, а не сильной прямой токсичностью самой выветрившейся нефти. Экспериментальная работа показала, что эмульгатор разливов нефти BP 1002 резко снижает фотосинтетическую фиксацию углерода и увеличивает утечку меченых соединений из слоевища, при этом основной токсический эффект приходится на фракцию поверхностно-активного вещества, а не только на растворитель. Воздействие эмульгатора вызывало потерю фотосинтетических пигментов, особенно при обработке поверхностно-активным веществом B, что было интерпретировано как свидетельство повышенной проницаемости мембран и повреждения клеток.














































Лихиномицеты
Виды лишайников
Лишайники описаны в 1777 г.
Лишайники Европы
Лишайники Северной Африки
Таксоны, названные Джоном Лайтфутом (биологом)

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Lichina_pygmaea