Пограничный лишайник ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

«Пограничный лишайник» — это термин, используемый в лихенологии для обозначения структурно простых симбиозов | симбиотических ассоциаций между грибом и фотосинтезирующим партнером (водорослью или цианобактерией). В отличие от типичных лишайников, эти ассоциации лишены дифференцированного слоевища (вегетативного тела) и защитной внешней коры (ботаника)|коры. Вместо этого гриб образует рыхлую сеть мицелия, переплетенную с фотосинтезирующими клетками. Определяющей особенностью является то, что грибковый партнер вызывает видимые изменения в расположении или форме клеток фотобионта, отличая пограничные лишайники от простой грибковой колонизации. Этот термин был введен в 2004 году Кольмейером, Дэвидом Лесли Хоксвортом | Хоксвортом и Фолькманном-Кольмейером для некоторых морских и морских ассоциаций, включая «Mastodia tessellata» и «Collemopsidium pelvetiae», которые напоминают лишайники, но лишены организованных грибковых тканей, ожидаемых по стандартным определениям лишайников. С тех пор эта концепция была расширена и теперь включает грибы, которые переключаются между свободноживущим и слабо лихенизированным режимом в зависимости от их субстрата (биологии) | субстрата (так называемая «необязательная лихенизация»), цианобактериальные системы, связанные с мохообразными, в которых контакт грибов с фотобионтами происходит без организованного развития слоевища, и ассоциации между стрессоустойчивыми грибами и водорослями в средах с низким содержанием питательных веществ, таких как пещеры в Атакаме. Пустыня.

Пограничные лишайники не образуют единой эволюционной группы. Вместо этого они представляют собой полифилетическую совокупность грибов из отдаленно родственных линий, которые независимо развили симбиотический образ жизни. Они были предложены как современные аналоги ранних стадий эволюции слоевища, до того как возникла более сложная организация лишайников. Их простая структура также сделала их предметом споров о том, лучше ли понимать симбиоз лишайников как мутуализм (биология) | мутуализм или как форму контролируемого паразитизма, поскольку затраты и выгоды для каждого партнера считаются более наблюдаемыми, чем в структурно сложных лишайниках. Эти ассоциации часто описываются как занимающие переходную зону между свободноживущими организмами и полностью интегрированными симбиозами лишайников.

==Терминология и концептуальное происхождение==

Концепция пограничного лишайника возникла в результате давних дебатов о том, что представляет собой лишайник при систематическом лечении лихенизированных грибов. Исторически многие определения основывались на наличии слоевища: вегетативного тела, состоящего из компонентов грибов и водорослей, отличающихся от любого из партнеров, выращенных отдельно. Широко используемое определение предложено Дэвидом Лесли Хоксвортом | Хоксворт в 1988 году описал лишайник как стабильную, самоподдерживающуюся ассоциацию
Пограничные случаи бросают вызов этой модели, поскольку их грибковые партнеры могут быть смешаны с тканями фотобионта или даже внутри них, а не четко образовывать внешний слой.
В более широком синтезе Роберт Люкинг|Люкинг и соавторы отметили, что некоторые лишайниковоподобные ассоциации соответствуют структуре микобионт-фотобионт, но остаются нестабильными, проявляют небольшой морфогенетический эффект или сливаются с другими категориями, такими как лихеноподобные грибы на стерильных слоевищах. Они подчеркнули морфогенез (новую морфологию, не обнаруженную у отдельных бионтов) и структуру тела фотобионтов как полезные критерии для разграничения пограничных и маргинальных случаев. гриб может просто контактировать с поверхностью водорослей, не образуя специализированных тканей. Термин «примитивный лишайник» появляется в некоторой старой литературе как почти синоним, но современная лихенология обычно предпочитает термин «пограничный» для описания границы между различными структурными и пищевыми стратегиями, а не подразумевает эволюционную иерархию.

==Диагностические характеристики==

Основной характеристикой пограничных лишайников является отсутствие структурированного многослойного слоевища. В сложных лишайниках гриб строит специализированные ткани, такие как верхняя и нижняя кора, которые защищают фотобионт от высыхания и чрезмерного света. Внутренняя структура обычно представляет собой
Эти ассоциации находятся между более четко определенными категориями. Они отличаются от микофикобиоза | микофикобиозов — ассоциаций, при которых гриб живет внутри водоросли, не изменяя ее формы, — потому что гриб демонстрирует специализацию, а фотобионт демонстрирует заметные структурные изменения. Что отличает пограничные лишайники от простых грибковых заражений, так это морфогенетическое влияние микобионта: грибной партнер вызывает изменения в расположении, делении или морфологии клеток водорослей. Например, в ассоциации между Mastodia tessellata и Prasiola гриб заставляет листовидную (листообразную) водоросль разделяться на пакеты клеток, что не наблюдается у свободноживущей Prasiola.

Пограничные лишайники часто лишены разнообразных вторичных метаболитов, обнаруженных в макролишайниках. Кольмейер и соавторы отметили, что ассоциация «Мастодия» – «Празиола» не образует вторичных веществ лишайника, что согласуется с уменьшенной лишайноподобной организацией в вегетативном слоевище. Однако гриб-партнер по-прежнему производит характерные репродуктивные структуры, такие как перитеции, апотеции и

==Эволюционное происхождение и классификация==
Пограничные лишайники представляют собой полифилетическую совокупность грибов, которые независимо развили симбиотический образ жизни. Недавние анализы показывают, что образ жизни, образующий лишайники, развивался независимо по меньшей мере 20–30 раз у более чем пяти различных классов Ascomycota и нескольких отрядов Basidiomycota. Пограничные и необязательные лишайники лихенизация описывается как разбросанная по отдаленным группам грибов, включая морскую литоральную линию (эволюцию)|линии, такие как Collemopsidium, и субстратно-пластические линии у Stictidaceae.

Во многих случаях пограничные лишайники представляют собой отдельные виды внутри родов или семейств (биология)|семейств, которые в остальном состоят из нелихенизированных, сапротрофных или паразитических грибов, что позволяет предположить, что переход к лихенизированному способу питания может происходить с минимальными структурными изменениями. Грубе и Ведин интерпретировали такую факультативную, зависящую от субстрата лихенизацию как современный аналог ранних стадий эволюции слоевища, прежде чем возникли более продвинутые формы организации. Муджиа и соавторы аналогичным образом утверждали, что изучение простых пограничных форм путем наблюдения и эксперимента может помочь понять, как Взаимодействия грибов и водорослей переходят от рыхлого контакта к стабильным, структурированным симбиозам лишайников.

===Отряд Collemopsidiales===

Значительное развитие в классификации пограничных лишайников произошло в 2016 году с созданием порядка Collemopsidiales внутри клады Dothideomyceta. Перес-Ортега и соавторы описали этот отряд для включения в него семейства Xanthopyreniaceae, которое включает род морских пограничных лишайников Collemopsidium и род лихенолистных Zwackhiomyces. Используя пять окаменелостей грибов в качестве калибровочных точек (включая «Paleopyrenomycites devonicus»), они пришли к выводу, что группа кроны | возраст кроны Collemopsidiales составляет примерно 230 миллионов лет, что относит ее диверсификацию к триасу, вскоре после пермско-триасового вымирания. Точное филогенетическое положение семейства внутри Dothideomyceta остается неопределенным: шести молекулярных маркеров было недостаточно, чтобы с уверенностью отнести его либо к Arthoniomycetes, либо к Dothideomycetes.

===Переходы от сапротрофии===

Семейство Stictidaceae иллюстрирует плавную границу между сапротрофным и пограничным лихенизированным образом жизни. Некоторые виды этого семейства демонстрируют факультативную лихенизацию, переключаясь с сапротрофного режима на валежной древесине на пограничный лихенизированный режим, связанный с водорослями Coccomyxa на коре, в зависимости от субстрата. Реконструкция предков | Анализ состояния предковых признаков для этой группы показывает, что наиболее вероятным был сапротрофный предок, при этом лихенизация происходила независимо в различных линиях, что позволяет предположить, что эволюционный шаг между этими образами жизни грибов меньше, чем предполагалось ранее.

==Примеры систем==

===''Коллемопсидиум'' виды===

Род Collemopsidium (семейство Xanthopyreniaceae) включает морские пограничные лишайники, которые обычно ассоциируются с нитчатыми цианобактериями рода Hyella. Скалистые морские берега являются основной средой обитания: виды этого рода обитают в среднелиторальных и супралиторальных зонах и часто растут в виде эндолитов, проникая в известковые породы или раковины морских организмов. Их слоевища часто полностью погружены в субстрат, оставляя только
Исследование 2016 года с использованием двух молекулярных маркеров (nrLSU и mtSSU) и обобщенной смешанной модели Юла-коалесцента (GMYC) установило, что глобальное разнообразие морских Collemopsidium намного больше, чем считалось ранее: во всем мире было предположено около 26 предполагаемых видов по сравнению с шестью морфологическими видами, ранее признанными в Европе. Сравнение байесовских факторов убедительно подтвердило модель более высокого разнообразия. Исследование также показало, что способность бурить камни приобреталась и терялась несколько раз на протяжении эволюционной истории группы, что указывает на то, что эта черта развивалась параллельно в разных линиях внутри Collemopsidiales. Морской пограничный лишайник Collemopsidium pelvetiae, который растет на бурых морских водорослях Pelvetia canaliculata, также рассматривался Кольмейером и соавторами как пример пограничного лишайника.

===''Hortaea werneckii'' и ''Dunaliella atacamensis''===
В пещере на прибрежном хребте пустыни Атакама в Чили были обнаружены галотолерантные черные дрожжи Hortaea werneckii, растущие среди колоний (биология)|колоний микроводорослей Dunaliella atacamensis в ассоциации, напоминающей пограничные лишайники. ''D. atacamensis'' — единственный представитель рода «Dunaliella», о котором сообщалось из субаэральной среды обитания, где он сохраняется в виде неподвижных колоний, окруженных студенистым матриксом (стадия пальмеллы) с утолщенными клеточными стенками. В пещере обитают пауки, чьи шелковые нити собирают конденсирующийся туман, поддерживая рост прилипших колоний водорослей, среди которых часто наблюдаются меланизированные клетки H. werneckii. Эксперименты по совместному культивированию с использованием различных питательных сред и подходов к культивированию (включая твердые и жидкие среды, альгинатные включения и диализ (химия) | диализные мембраны) не смогли продемонстрировать явные взаимные эффекты между двумя видами в лабораторных условиях. ''D. atacamensis'' не удалось вырастить in vitro, несмотря на неоднократные попытки, а на твердой среде ''H. werneckii'' рос в основном в дрожжевой форме, при этом меланизированные клетки обнаруживались в виде темных пятен внутри колоний водорослей. Авторы обсудили этот негативный экспериментальный результат в контексте того, как грибково-водорослевые взаимодействия могут перейти от рыхлого контакта к стабильным, структурированным симбиозам лишайников, отметив, что ассоциация может все еще находиться на очень ранней стадии эволюции и что для запуска лихенизации могут потребоваться более стрессовые условия.

===''Мастодия тесселлата'' и ''Прасиола''===
Отношения между аскомицетом Mastodia tessellata (представителем семейства Verrucariaceae, состоящим в основном из лишайниковообразующих грибов в наземной и приливной зоне | приливных средах обитания) и листовой зеленой водорослью Prasiola - одна из наиболее широко изученных пограничных систем. Обнаруженная в морских полярных регионах, таких как Антарктический полуостров, ассоциация была по-разному классифицирована как микофикобиоз или грибковая инвазия, поскольку партнер-грибок живет в ткани водорослей, что усложняет различие между обитателем и обитателем. Кольмейер и соавторы сообщили, что мицелий образует густую сеть переплетенных гиф вокруг клеток водорослей без дифференцированного коркового слоя, и отметили отсутствие вторичных лишайниковых веществ.

Независимые исследования развития, проведенные Лудом и его соавторами, а также Ковачиком и Перейрой, пришли к выводу, что, несмотря на простой организационный уровень, ассоциация квалифицируется как лишайник, поскольку гриб решительно меняет расположение клеток водоросли, которые разделяются желатинизированными гифами. Фотобионт обеспечивает гриб углеродом, в то время как симбиоз повышает устойчивость водорослей к отрицательным температурам. и пластидный ген EF-Tu|tufA) и анализ определения видов, Гарридо-Бенавент и соавторы предположили, что Mastodia tessellata связана по крайней мере с двумя видами Prasiola в своем биполярном ареале, включая P. borealis и неописанную линию, ограниченную Антарктическим полуостровом.

===''Schizoxylon albescens'' и необязательная лихенизация===

''Schizoxylon albescens'' (семейство Stictidaceae) представляет собой бореальную экосистему | бореальный аскомицет, который является примером факультативной лихенизации. На коре Populus tremula (осина) гриб образует пограничный лишайник. Полиморфизм (биология)|морф: белые пятна, содержащие мельчайшие плодовые тела диаметром примерно 0,5–1 мм, окруженные скоплениями зеленой водоросли Coccomyxa. На мертвой древесине осины тот же вид встречается как сапротрофная морфа, образующая несколько более крупные плодовые тела (приблизительно 1–2 мм) без лихенизированных участков. Используя высокопроизводительное секвенирование бактериальной 16S рибосомальной РНК | гена 16S рРНК вместе с флуоресцентной гибридизацией in situ, Фернандес-Брайм и соавторы сообщили, что бактериальные сообщества различаются между двумя морфами, но определяются главным образом субстратом (кора или древесина), а не наличием фотобионтов водорослей. Они пришли к выводу, что простой организации пограничной лихенизации у «Schizoxylon» не хватает сложной структуры слоевища, необходимой для размещения высокоспецифичной микробиоты, типичной для продвинутых лишайников.

===''Тризодия акробия''===

«Trizodia acrobia» представляет собой микроскопический аскомицет, который образует трехстороннюю ассоциацию с цианобактериями | колониями цианобактерий (в основном «Nostoc») и сфагнумом | торфяными мхами и был описан как пограничный лишайник. Гриб образует полупрозрачные апотеции от белого до кремового цвета диаметром до 0,24 мм на базальных листьях верхушечных ветвей Sphagnum, особенно там, где на головках мха встречаются темно-зеленые пятна Nostoc. Его гифы находятся внеклеточно на живых клетках «сфагнума», но проникают в заполненные водой мертвые гиалоциты | гиалиновые клетки через клеточные поры, окутывая колонии цианобактерий как на поверхности мха, так и внутри листа, не образуя организованного слоевища. Soili Stenroos|Стенроос и соавторы обнаружили гриб во всех 44 ассоциациях Sphagnum–Nostoc, которые они исследовали, но никогда в популяциях Sphagnum, где цианобактерии отсутствовали, что позволяет предположить облигатную цианотрофию в сочетании со специфичностью к моховому субстрату.

В молекулярной филогенетике | пятигенном филогенетическом анализе симбиозов между аскомицетами и мохообразными Стенроос и соавторы поместили «Тризодию» как базальную (филогенетика) | базальную по отношению к леотиомицетам, представляющую ранее непризнанную линию внутри Ascomycota. Авторы описали эту ассоциацию как потенциально структурно неразвитую форму бриосимбиотического цианолишайника, отметив, что он не образует организованных структур слоевища, но имеет некоторые общие характеристики с лишайниками, включая очевидную зависимость от его фотобионта и амилоида (микология)|гемиамилоидной стенки сумки.

==Симбиотическая функция и дебаты о мутуализме==

Природа взаимодействия пограничных лишайников занимает центральное место в более широких дебатах о том, следует ли рассматривать симбиоз лишайников как мутуализм (биологический) | мутуализм или как более односторонние отношения. Поскольку пограничные ассоциации лишены сложных защитных структур макролишайников, затраты и выгоды от этих отношений иногда считаются более очевидными. Такое активное освобождение, а не насильственное извлечение, предполагает, что водоросль является участником партнерства, а не пассивной жертвой. Действуют ли те же механизмы передачи у пограничных лишайников, где контакт между партнерами менее интимный, непосредственно не проверялось.

===Преимущества и защита===

Пограничные лишайники служат доказательством защиты фотобионта от окружающей среды в стрессовых микросредах обитания. В системе «Мастодия» – «Прасиола» устойчивость водорослей к замерзанию повышается в результате симбиоза. В морской среде растущий в камнях мицелий пограничных лишайников обеспечивает стабильное, удерживающее влагу убежище для цианобактерий, которые в противном случае могли бы быть высушены или смыты. В более общем плане Сандерс утверждал, что грибы, образующие лишайники, скорее сохраняют, чем уничтожают своих водорослевых симбионтов, и что в стрессовых условиях, когда лишайники успешны, взаимные интересы обоих партнеров существенно совпадают.

===Паразитические интерпретации===

Несмотря на эти наблюдения, некоторые видные биологи задаются вопросом, действительно ли партнер из водорослей приносит пользу. Вернон Ахмаджян, например, охарактеризовал эти отношения как «контролируемый паразитизм», а не мутуализм, в то время как другие указывают на активное высвобождение углеводов водорослями как на свидетельство партнерства. Пограничные лишайники часто упоминаются в этих дебатах, поскольку отсутствие у них сложной структуры позволяет легче наблюдать непосредственные затраты и выгоды для каждого партнера, чем у макролишайников.

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Borderline_lichen