Меланохалея оливковая ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

Melanohalea olivacea, «пятнистый камуфляжный лишайник» или «пятнистый коричневый щиток», представляет собой разновидность коричневого листоватого лишайника семейства Parmeliaceae. Он образует округлые пятна от оливково-коричневого до темно-коричневого цвета (розетка (ботаника) | розетки) обычно диаметром 5–8 сантиметров на коре деревьев, особенно на березах в бореальных лесах и горных редколесьях. Лишайник отличается небольшими светлыми пятнами, называемыми псевдоцифеллами, разбросанными по его верхней поверхности, и черной нижней поверхностью с темными ризинами (корневыми прикрепленными нитями). Первоначально описанный Карлом Линнеем в 1753 году как «Lichen olivaceus», этот вид был перемещен через несколько родов, прежде чем молекулярная филогенетика | филогенетические исследования на основе ДНК в 2004 году поместили его в недавно созданный род «Melanohalea». В этом роде его отличают от аналогичных коричневых видов на основании как генетических данных, так и физических характеристик.

«Melanohalea olivacea» имеет почти циркумполярное распространение (вокруг высоких широт Северного полушария) в таежно-бореальной зоне Северного полушария, встречаясь по всей Скандинавии и в других частях северной Европы, а также в Северной Америке и некоторых частях Азии, хотя в более южных регионах с умеренным климатом он становится редким. Этот вид известен тем, что образует четкую верхнюю границу ствола (ботаника) | стволы, иногда называемую «линией оливкового дерева», которая соответствует максимальной высоте зимнего снега в субарктических березовых лесах, образец, долгое время используемый в качестве естественного индикатора глубины снежного покрова в скандинавских горах. Его высота на стволе сильно зависит от того, насколько долго снег покрывает кору, и он чувствителен к длительному налипанию льда в мягкие зимы. Изменения снежного покрова и зимнее обледенение обсуждаются как факторы, которые могут повлиять на его локальную численность и вертикальное положение на стволах. Несмотря на глобальную безопасность, этот вид внесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Германии и в списке «Локальное исчезновение | региональное исчезновение» в Чешской Республике, где угрозы включают обогащение среды обитания питательными веществами (эвтрофикацию) и изменения в лесном хозяйстве и сельскохозяйственном землепользовании.

==Таксономия==

«Melanohalea olivacea» первоначально было описанием вида, описанным Карлом Линнеем в 1753 году как «Lichen olivaceus», который он охарактеризовал как листоватый лишайник с оливковым оттенком и перекрывающимися лопастями.
В своей монографии, посвященной обитающим в коре коричневым видам Parmelia, у которых отсутствуют изидии или соредии (две распространенные бесполые побеги) Северного полушария, Теуво Ахти сохранил этот вид в составе Parmelia и предоставил подробное современное описание (таксономию) | описание P. olivacea. И Ахти, и более поздние авторы подчеркивали, что название «оливацея» долгое время использовалось в слишком широком смысле для обозначения смешанного набора похожих на вид коричневых растений.
На родовом уровне Теодор Эсслингер удалил коричневый вид «Parmelia» из «Parmelia» sensu lato и поместил «P. olivacea» в род «Melanelia» как «Melanelia olivacea». Последующие молекулярно-филогенетические исследования показали, что «Меланелия», как это было тогда определено, сгруппировала виды из более чем одной линии (эволюция)|эволюционной линии (полифилетическая). подтверждается морфологическими и химическими признаками. В своих анализах «M. olivacea» сгруппировались с «M. septentrionalis» и родственными таксонами в отдельную кладу (единственную ветвь на филогенетическом дереве), которую они отнесли к недавно описанному роду «Melanohalea». al. 2004"/> Род Melanohalea был охарактеризован как включающий коричневые листовидные лишайники с псевдоцифеллированной верхней поверхностью и медуллярным химическим составом, в котором преобладают депсидоны или, у некоторых видов, отсутствуют обнаруживаемые вторичные метаболиты. Принятое в настоящее время название Melanohalea olivacea было опубликовано в 2004 году. в журнале «Микологические исследования». Index Fungorum и Species Fungorum перечисляют название 2004 года как текущую принятую комбинацию и перечисляют более ранние названия, основанные на том же исходном типе, что и гомотипический синоним (таксономия) | синонимы. Ахти выбрал типовой образец (лектотип) из материала Линнея; более поздняя работа определила заменяющий тип из Харьедалена, Швеция, для стабилизации использования имени. Более поздние работы показали, что штрих-кодирование ДНК с использованием внутреннего транскрибируемого спейсера | ITS-области (обычно используемый грибной штрих-код) может надежно отличить Melanohalea olivacea от других коричневых пармелиоидных лишайников, включая морфологически сходные таксоны. В наборе данных штрих-кодов, ориентированном на Гренландию, концепции видов, основанные на морфологии, были восстановлены как хорошо подтвержденные монофилетические клады (группы, включающие всех потомков общего предка), что подтверждает использование молекулярных данных для точной идентификации в этой группе. Более поздняя мультилокусная филогения, основанная на молекулярных маркерах рибосомальных, митохондриальных и белково-кодирующих генов, выявила Melanohalea olivacea как хорошо поддерживаемую линию внутри Melanohalea и поместила ее в ту же основную кладу, что и апотециатный вид M. halei, и ''M. septentrionalis''. В этом исследовании ранее нераспознанные линии видового уровня были обнаружены у нескольких других таксонов Melanohalea, но в пределах M. olivacea не было обнаружено никаких дополнительных линий.

===Общие имена===

В Северной Америке Melanohalea olivacea получила общее название «пятнистый камуфляжный лишайник» и «пятнистый коричневый щит». В Северной Европе ряд местных названий отражают его цвет, место, где он растет, или его экологию: датский
==Описание==
''Melanohalea olivacea'' представляет собой коричневый листоватый лишайник | листоватый лишайник, образующий округлые розетки, обычно около 5–8 см в поперечнике, иногда достигающие около 10 см в диаметре. Таллом обычно плотно прикреплен к поверхности, на которой он растет (субстрату), и разделен на довольно широкие доли (листовидные части слоевища), обычно шириной 2–5 мм, которые могут выглядеть волнистыми или складчатыми, особенно ближе к центру старых розеток. Его верхняя поверхность варьируется от оливково-зеленого до темно-коричневого цвета и часто бывает тусклой в центральных частях, а внешние доли могут выглядеть немного более блестящими. У этого вида обычно отсутствуют изидии и соредии (два распространенных бесполого размножения | бесполые размножения в лишайниках). Маленькие бледные псевдоцифеллы обычно выглядят как маленькие точки (
Апотеции распространены в зрелых слоевищах и обычно концентрируются к центру, а не распространяются на внешние доли. Обычно они имеют ширину несколько миллиметров, с темно-коричневым диском и приподнятым краем, который с возрастом имеет тенденцию становиться сильно зубчатым и часто псевдоцифеллированным. На поперечном сечении спорообразующий слой (гимений) гиалиновый (бесцветный) с относительно толстым
===Похожие виды===
''Melanohalea septentrionalis'' - это вид, который чаще всего путают с ''M. olivacea'', и в большей части старой сравнительной литературы (включая монографию Ахти) оба таксона обсуждались в рамках ''Parmelia'', хотя сейчас они отнесены к ''Melanohalea''. Наиболее достоверным внешним отличием являются псевдоцифеллы: у M. olivacea они обычно имеют точечную форму и расположены главным образом на поверхности лопасти (часто легче всего увидеть вблизи периферии слоевища), тогда как у M. septentrionalis они имеют более удлиненную или неправильную форму и в основном ограничены краями лопастей, которые обычно выглядят слегка раздутыми и «размыт». В среднем ''M. septentrionalis'' также имеет тенденцию образовывать более мелкие розетки (часто примерно до 5 см) с более блестящей верхней поверхностью и обычно имеет более густонаселенные, меньшие апотеции, которые могут простираться гораздо дальше к краю слоевища, чем у ''M. olivacea''. Поскольку в суровых арктических условиях коричневые пармелиоидные лишайники бывает трудно идентифицировать только по внешнему виду, Ливитт и его коллеги рекомендовали молекулярное штрих-кодирование (и, при необходимости, тонкослойную хроматографию) для подтверждения идентификации в морфологически неоднозначном материале.

Когда слоевища плохо развиты и внешние признаки становятся менее четкими, анатомические измерения обеспечивают более надежное разделение: «M. septentrionalis» имеет меньшие споры и более тонкий подгимений, чем «M. olivacea», и было обнаружено, что эти две переменные (особенно высота подгимения и длина спор) надежно различают виды в исследовании Truong et al. анализы. В западной части Северной Америки Ахти также рассматривал внешне похожий таксон как «Parmelia subolivacea» (теперь «Melanohalea subolivacea»), который может напоминать «M. olivacea» по общему облику, но отличается по химическому составу отсутствием реакции PD + (красная) и часто имеет мало или вообще не имеет пластинчатых псевдоцифелл. Ахти далее отличал Parmelia glabra (теперь Melanelixia glabra) от M.olivacea по реакции C+ (красная) (по его словам, химия леканоровой кислоты), мелкому опушению верхней поверхности и отсутствию псевдоцифелл, которые вместе помогают отделить ее от точечных псевдоцифеллат. ''M. olivacea'', даже если оба вида встречаются на коре. В Голарктике этот вид встречается как в западной, так и в восточной частях Голарктики, но редок в сильно океаническом климате и становится более частым в более континентальных районах.

«Melanohalea halei» также может по внешнему виду напоминать «M.olivacea». Их различают по нескольким признакам: «M. olivacea» имеет псевдоцифеллы, более широкие доли и более крупные аскоспоры, чем «M. halei», тогда как «M. halei» обычно темнее, имеет более узкие, более округлые доли и содержит атранорин, что приводит к реакции K+ (от желтоватого до красновато-коричневого).

==Ареал обитания и распространение==
«Melanohalea olivacea» — эпифитный лишайник (растущий на растениях, особенно на коре деревьев), который растет в основном на коре в прохладных, открытых, умеренно влажных местах обитания, особенно в бореальных лесах и горных березовых лесах. Чаще всего встречается на бересте (''Betula'' spp.), но также и на других широколиственных деревьях и кустарниках, таких как ольха (''Alnus'') и рябина (''Sorbus''), и лишь изредка на валежной древесине или камнях. В Фенноскандии он тесно связан с хорошо освещенными местами и может быть особенно многочисленным в березовых лесах, где он имеет тенденцию избегать нижних частей стволов, которые остаются под снегом в течение длительного времени. В северной Норвегии этот вид преимущественно занимает верхние, свободные от снега части стволов берез, в отличие от некоторых других эпифитные лишайники, которые остаются погребенными под снегом большую часть зимы. В субарктических березовых лесах ''M. olivacea'' часто образует заметную нижнюю границу стволов деревьев, широко известную как «линия оливацеи», которая близко соответствует максимальной глубине зимнего снежного покрова. Ниже этого уровня продолжительный снег. покров и ледяная оболочка снижают жизнеспособность слоевища, тогда как над ним вид может доминировать над поверхностью коры и зарастать более медленнорастущими эпифитами. Высота этой границы зависит от типа среды обитания и зимних условий и уже давно используется в качестве естественного индикатора глубины снега в конце зимы в скандинавских березовых лесах. Недавние полевые исследования в субарктических горах березовых лесах северной Финляндии количественно подтвердили, что «Melanohalea olivacea» концентрируется на участках стволов выше среднегодового снежного покрова, со статистически сильной связью между ее вертикальным расположением и глубиной снежного покрова. В этих лесах этот вид был зарегистрирован на всех отобранных деревьях и продемонстрировал сильную связь с переменными, связанными со снегом, при этом численность была самой высокой выше зимней снеговой линии и резко снижалась ниже нее. Поскольку глубина снежного покрова и зимняя температура были одними из самых сильных предсказателей его появления, ожидается, что прогнозируемые изменения снежного покрова и зимнего климата изменят его местное обилие и вертикальное распределение в субарктических березовых лесах. Исследования бореальных лесов показали, что сообщества эпифитных лишайников структурируются в первую очередь в зависимости от широких климатических переменных и наличия видов деревьев, а не под влиянием тех же экологических факторов, которые формируют лишайники наземного слоя.

На юго-западной окраине своего ареала в Швейцарии M. olivacea была обнаружена на Betula в березовой полосе вокруг верховых болот в холодных долинах Юры, обычно растущей рядом с Melanohalea septentrionalis. На северо-западе Китая региональные методы лечения Melanohalea в Синьцзяне включают M. olivacea среди видов, зарегистрированных в этом регионе.

Этот вид в основном является бореальным, с почти циркумполярным распространением и тенденцией к меньшей встречаемости к югу, в умеренный пояс. Биогеография лишайников|Биогеографически Melanohalea olivacea представляет собой бореальный вид с циркумполярным голарктическим распространением, распространяющийся южнее главным образом в горах. В ходе глобального выборочного исследования образцы, идентифицированные как «M. olivacea», включали материал как из Северной Америки, так и из Евразии, что соответствует широкому распространению в Голарктике. Идентичные гаплотипы ITS (совпадающие с вариантами ДНК в области штрих-кода ITS) были зарегистрированы в западной части Северной Америки и восточной Азии, что согласуется с биологическим распространением|расселением на большие расстояния у этого апофециатного вида, размножающегося половым путем. Этот вид также был зарегистрирован в Гренландии в современных контрольных списках и включен в работу по ДНК-штрих-кодированию коричневых пармелиевых региона, направленную на улучшение идентификации для долгосрочного мониторинга.

Хотя в региональных каталогах сообщалось о Melanohalea olivacea из Кавказского региона, Сохраби и его коллеги предположили, что большинство таких записей, вероятно, являются ошибочными идентификацией, в основном путаницей с Melanelixia glabra. Они считали, что недавние сборы вблизи линии деревьев|древесной полосы (верхней границы леса) на Российском Кавказе с большей вероятностью представляют собой подлинные случаи появления ''M. olivacea''. В соответствии с этой неопределенностью карты распространения Ахти (1966) и Отте и др. (2005) не показали M. olivacea из Кавказского региона.

В Европе этот вид обычен в Скандинавии, но становится редким южнее и очень редок в Швейцарии, где подтвержденные находки ограничены несколькими местами в цепи Юра. Первый всеобъемлющий европейский контрольный список, использующий пересмотренные концепции рода для пармелиоидных лишайников, поместил этот вид в категорию «Melanohalea» и предоставил отчет о его распространении по странам на основе переосмысленных записей в соответствии с современной таксономией. В этом контрольном списке зафиксировано, что Melanohalea olivacea встречается в нескольких частях Северной и Центральной Европы, а также отмечается, что во многих более ранних отчетах из других регионов упоминались разные таксоны в рамках более широкой исторической концепции "olivacea". Последующие обновления контрольного списка подтвердили дополнительные национальные записи, включая Норвегию и Швейцарию, после дальнейшей переоценки материала с использованием пересмотренной общей схемы.

==Экология==

Этот вид чувствителен к длительному накрытию льдом при умеренных отрицательных температурах; Увеличение количества случаев зимнего обледенения обсуждалось как потенциальный риск для его жизнеспособности в бореальных и субарктических регионах. Было показано, что в бореальных березовых лесах на вариации в составе эпифитных лишайников сильнее влияют факторы на отдельных деревьях, особенно высота ствола, чем более широкие переменные в масштабе экосистемы, закономерность, которая применима к ''M. olivacea'' и родственным видам. Поскольку эпифитные лишайники реагируют на климатические градиенты независимо от лишайников наземного слоя, M. olivacea и аналогичные виды полога (ботаники)|полога считаются полезными биоиндикаторами|индикаторами атмосферных и макроклиматических изменений в бореальных лесах.

==Сохранение==

NatureServe Explorer присваивает Melanohalea olivacea глобальный природоохранный статус NatureServe G5 (безопасный) и указывает дату пересмотра глобального статуса 9 февраля 2017 года.

В Германии Региональная Красная книга | Центр Красной книги профилируют виды Melanohalea olivacea в категорию 1 (
В «Контрольном списке и Красном списке лишайников Чешской Республики» за 2008 год таксон внесен в категорию RE (регионально вымершие) как «Melanelia olivacea». В этом контрольном списке RE применяется к видам, о которых не сообщалось более 50 лет.

==См. также==
* Список лишайников, названных Карлом Линнеем






























Меланохалия|оливацея
Виды лишайников
Лишайники описаны в 1753 году
Лишайники Китая
Лишайники Европы
Лишайники Северной Америки
Таксоны грибов, названные Карлом Линнеем

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Melanohalea_olivacea