Мобильная версияКаинотерий ⇐ Васина Википедия
-
Автор темыwiki_de
- Всего сообщений: 56148
- Зарегистрирован: 13.01.2023
Каинотерий
'''''Cainotherium''''' — род вымершего семейства Cainotheriidae. Кайнотерии принадлежат к группе парнокопытных, которые были эндемичными в палеогене и раннем неогене Западной Евразии. Сам род документирован многочисленными, хотя и весьма фрагментированными, находками из Центральной и Западной Европы. Ископаемые останки относятся к периоду от олигоцена до среднего миоцена, от 31 до 11 миллионов лет назад.
Это мелкие представители парнокопытных, которые были размером всего с нынешних поросят-оленей и также напоминали их своим внешним видом. Типичным для Cainotherium является широкий череп с укороченной мордой, особенно у поздних форм. Поразительны также увеличенные барабанные пузыри и специально устроенные зубы, существенно отличающиеся от других парнокопытных по размеру коренных зубов. О палеобиологии животных известно немного. Применяется разнообразная растительная диета. Кроме того, могла быть более сильная конкуренция (экология) с зайцеобразными.
Точная систематика (биология) | систематическое положение Cainotheria неясна. В семействе Cainotherium является самым молодым представителем в эволюционном развитии группы из-за характерного дизайна коренных зубов. Род впервые упоминается в 1828 году на основе найденного материала из центральной Франции, но более подробно описан лишь позже. На протяжении истории исследований число отнесенных к нему видов значительно менялось. Сегодня известно около полдюжины.
== Возможности ==
«Каинотерий» был мелким представителем парнокопытных, предполагаемая масса тела которого составляла от 0,7 до 3,7 кг. Различная информация о весе основана не только на разноразмерных видах, но и на отклонениях в используемых для этой цели элементах скелета, которые обычно затрагивают таранную кость или нижний первый коренной зуб (зуб). В целом, Cainotherium достиг максимального веса самого маленького из ныне живущих парнокопытных, маленького кантоншила (Tragulus javanicus). Ископаемый материал этого рода сильно фрагментирован, и реконструкции скелета доступны только в виде композиций разных особей. Полные черепа также относительно редки. Если смотреть сверху, то в области черепной коробки он был очень широким, а морда/рострум — узким. В профиль задняя часть имела поразительное закругление. Ширина черепа означала, что лобная кость и носовая кость были относительно широкими. Лобная кость непосредственно соприкасалась со средней челюстной костью, отделявшей ее от носовой кости. Эта особенность указывает на заметное укорочение морды и также встречается у Plesiomeryx, но не встречается у Caenomeryx. Верхняя челюсть была сравнительно невысокой, с большим подглазничным отверстием, расположенным над последним премоляром. Эта позиция немного назад по сравнению с некоторыми другими Кайнотериями. Две теменные кости образовывали сильный теменный гребень, который разделялся вперед на два сагиттальных гребня. На нижней стороне черепа костное небо заканчивалось на уровне первого моляра, что представляет собой значительное укорочение. Кроме того, хоаны были довольно широкими, а барабанные пузыри сильно раздулись.
Нижняя челюсть была тонкой. Нижний край горизонтального тела кости был прямым или слегка изогнутым. В первом случае высота нижней челюсти несколько увеличилась назад; у последнего он несколько сузился за последним моляром. У Caenomeryx, напротив, горизонтальное костное тело значительно увеличивалось в высоту по направлению к спине. Заднее подбородочное отверстие располагалось у Cainotherium ниже последнего премоляра и первого моляра и поэтому располагалось несколько дальше назад, чем у Plesiomeryx. Передний открывался ниже второго премоляра. Симфиз, как поверхность сочленения двух ветвей нижней челюсти, простирался до третьего премоляра. Возникающая ветвь отклонялась назад и имела угол от 117 до 128° по сравнению с плоскостью жевания.
Зубной ряд состоял из полного зубного ряда высших млекопитающих с тремя резцами, одним клыком, четырьмя премолярами и тремя молярами на каждую челюстную дугу, всего образовалось 44 зуба. Резцы имели простое строение: заостренную форму в верхнем ряду и лопатообразную форму в нижнем ряду. Они ничем не отличались друг от друга, только размер их уменьшался изнутри. Клык начинался непосредственно за резцами и имел форму, сравнимую с ними в нижних зубах, т. е. был «резцовообразным». Верхний клык, напротив, имел «премолариформную» форму с заострением и частично выступал над резцами. Премоляры характеризовались своей длинной и узкой формой. Они располагались близко друг к другу и отделялись от клыка лишь короткой диастемой (зоология). Между отдельными премолярами не было промежутков, в чем отличие от других представителей Cainotheria, таких как Oxacron или Plesiomeryx. Регресс диастемы привел к заметному укорочению морды, которое у более поздних представителей рода Cainotherium прогрессировало, поскольку премоляры также потеряли пропорциональную длину. Наиболее яркие характеристики можно обнаружить в области коренных зубов. Они имели умеренно высокую коронку и в верхнем ряду «Cainotherium» имели квадратную форму, а не треугольную, как у некоторых старых форм, таких как «Oxacron». Жевательная поверхность верхнего ряда коренных зубов обычно имела пять бугорков, что характерно для большинства парнокопытных. Однако в Кайнотерии они были настроены по-другому. На внутренней стороне зуба было два гребня (параконус и параконулюс) и три гребня на внешней стороне зуба (метаконус, метаконус и протоконус). У других парнокопытных это соотношение прямо противоположное. Отклонение возникло из-за того, что протокон мигрировал наружу от своего исходного положения на внутренней стороне зуба у Cainotheria. Этот процесс наиболее развит у Cainotherium, а это означает, что этот род можно рассматривать как заключительную стадию развития. Сопоставимые различия также наблюдались на нижних молярах. У Cainotheria они были снабжены тремя бугорками (метаконидом, метаконулидом и энтоконидом) на внутренней стороне зубов вместо двух, тогда как наружные зубы, как и у других парнокопытных, имели два зубца (протоконид и гипоконид). Здесь у Cainotheria наблюдалось значительное увеличение небольшого метаконулида. представители у «Cainotherium» из области обнаружения типа во Франции|Центральной Франции длина премоляров до последних моляров составляла в среднем 25,7 мм, а нижних — 29,0 мм. Для форм среднего размера значения составляли 23,3 и 25,8 мм, для форм меньшего размера — 19,5 и 21,2 мм. У более мелких членов Пиренейского полуострова они достигали 18,7 и 21,7 мм.
Посткраниальный скелет сравнительно хорошо известен и напоминал поросят-оленей не только размерами, но и габитусом. Тем не менее, появились отдельные оригинальные черты. Сюда входит полностью развитая и тонкая малоберцовая кость, а также четырехконечные руки и ноги. Однако в этих случаях боковые балки были уменьшены в длине и больше не достигали земли во время движения. Кроме того, на руке все еще существовал рудиментарный первый луч, а крючковидная кость и головная кость на запястье еще не срослись. Фаланги (анатомия)|концевые фаланги больше напоминали когти зайцеобразных, чем копыта парнокопытных. Размеры длины отдельных костей задних ног варьируются в зависимости от размера вида от 6,0 до 6,4 см для бедренной кости и от 6,7 до 7,2 см для голени. Плечевая кость имела длину от 4,8 до 5,3 см. Значения указывают на то, что передние ноги были короче задних, как это обычно бывает у Кайнотерии.
== Находки окаменелостей ==
«Каинотерий» был эндемичным животным, широко распространенным на территории нынешней Западной Евразии и известен по находкам в Центральной и Западной Европе. Его временное распространение колеблется от нижнего олигоцена до начала среднего миоцена, от 31 до 11 миллионов лет назад. Полных скелетов нет, но имеется довольно много ископаемых находок, позволяющих точно реконструировать животное. В Германии находки в основном документированы из южной части. Более обширные остатки происходят из области от Швабского Альба до Франконского Альба и в основном относятся к нижнему миоцену. Участки сосредоточены здесь между Петерсбухом на северо-востоке и Рандекер-Мааром на юго-западе и включают отдельные места в районе Ульма. В Нёрдлингер-Рисе также есть два объекта: Гольдберг и Штайнберг. Как правило, это материал из карстовых трещин, который состоит в основном из зубов и фрагментов зубных рядов, но Штейнберг предоставил, среди прочего, нераздробленную часть черепа, заполнившую трещины нижнего миоцена из Шнайтхайма возле Хайденхайма-ан-дер-Бренца и восточнее из Винтерсхофа (Айхштет)|Винтерсхофа возле Айхштетта. Швейцарские останки были обнаружены на богатом участке Рикенбах SO | Рикенбах позднего олигоцена. Находки миоцена Однако они происходят из Энгехальде недалеко от Берна.
Распространение ископаемых Cainotherium в Западной Европе довольно широко. Важны обширные коллекции с равнины Лимань с водосборным бассейном Алье и прилегающего Центрального массива с Пюи-де-Дом в центральной Франции. Некоторые из найденных там останков, включая фрагменты зубов, а также полные черепа, являются одними из старейших представителей этого рода с точки зрения истории исследований. Большую часть находочного материала можно отнести к периоду от верхнего олигоцена до нижнего миоцена. Южнее также были обнаружены отдельные фрагменты из месторождения фосфоритов Керси на юго-западе страны. Фрагмент верхней челюсти, обнаруженный там в районе открытия вокруг Пех-Крабита, датируется нижним олигоценом и представляет собой одно из старейших свидетельств существования «каинотерия». Находки зубов из соответствующей области открытия возле Эскампа (Лот)|Эскампа все еще были отнесены к позднему эоцену, но это отнесение не является полностью бесспорным. Многочисленные находки зубов и остатки скелетно-мышечной системы происходят из нескольких мест на северо-западе французского департамента Мэн и Луара. Другие регионы открытий находятся на побережье Средиземного моря между Перпиньяном и Марселем и в Аквитании. В Испании памятники в основном сосредоточены на востоке страны. Сообщается об обширной коллекции находок в районе Рибесальбеса на востоке страны, а другие зубы были обнаружены в районе Сабаделя недалеко от Барселоны. В Аламеда-де-Осуна недалеко от Мадрида снова сохранилось 130 остатков зубов и зубных протезов. Гораздо севернее находится область открытия в долине Эбро недалеко от Туделы (судебный округ)|Тудела. Материал с Пиренейского полуострова преимущественно более молодого возраста. То, что из Рибесальбеса, датируется нижним миоценом, а то, что из Аламеда-де-Осуна, является одним из самых молодых свидетельств, относящихся к среднему миоцену.
== Палеобиология ==
Преимущественно низкие коронки коренных зубов с селенодонтным рисунком жевательной поверхности предполагают диету, в основном основанную на мягкой растительной пище. Однако, похоже, между отдельными видами существовали различия. В некоторых местах, таких как Шаврош и Кодере на равнине Лимань в центральной Франции, было обнаружено по два разных представителя Cainotherium. Они различаются не только размером тела и морфологией зубов, но и характером их износа. Соответственно, более крупный вариант в основном предпочитал мягкие растительные компоненты, меньший также обогащал их более твердыми травами.
Сравнительно небольшой размер тела, иногда менее 2 кг, заставил некоторых авторов подозревать, что «Каинотерий», возможно, находился в большей конкуренции с другими более мелкими млекопитающими. На стоянках Рибесальбес на востоке Испании, датируемых нижним миоценом, обнаружено поразительное родство с родом Lagopsis из группы зайцеобразных. В отдельных профильных обнажениях, охватывающих несколько горизонтов открытия в стратиграфической (геологической)|стратиграфической последовательности, парнокопытное животное и представитель зайца-зайца встречались с разной частотой. Если Cainotherium и Lagopsis составляли 12,1 и 6,1% ископаемой популяции в базальных слоях, то первый род впоследствии почти полностью исчез, а второй увеличился до 24,2%. После временного, едва заметного присутствия обеих форм, «Cainotherium» увеличилась до 4,8%, тогда как «Lagopsis» остался редким и составил 0,7%. В самых верхних горизонтах открытия оба рода несколько раз меняли взаимное доминирование, пока в самых молодых ярусах не преобладали парнокопытные - 6,4% по сравнению с зайцеобразными - 2,1%.
Точные отношения между этими двумя группами неясны. Иногда предполагается, что каинотерии и зайцеобразные боролись за убежище. Это, по-видимому, особенно характерно для миоцена. Ранее в олигоцене каинотерий был относительно распространен, что побудило исследователей подозревать стадный образ жизни, при котором особи были лучше защищены от хищников. С миоценом произошло резкое снижение численности рода, что могло привести к одиночному образу жизни или образованию более мелких семейных групп с большим индивидуальным риском со стороны хищников. Потребность в охраняемых территориях привела к конкуренции с быстро диверсифицирующейся группой зайцеобразных. В этом контексте отдельные авторы понимают и функцию увеличенных барабанных пузырей, которые часто встречаются у животных, ведущих подземный или скрытый образ жизни и поддерживающих восприятие звуков в низкочастотном диапазоне. Однако они встречаются и у современных парнокопытных без подобных адаптаций.
== Систематика ==
|label1= Cainotheriidae
|1= |1= |label1= Cainotheriinae
|1= |1= |1= ''Плезиомерикс''
|2= ''Каеномерикс''
|2= '''''Каинотерий'''''
|label2= Oxacroninae
|2= |1= ''Пароксакрон''
|2= ''Оксакрон''
|2= ''Палембертина''
|2= Робиациниды
«Cainotherium» — род (биология)|род вымершего семейства (биология)|семейства Cainotheriidae. Семейство принадлежит к группе ранних представителей отряда (биология)|отряда парнокопытных (Artiodactyla), которые были в значительной степени эндемичны|эндемичны в современной Европе в палеогене. Их точные семейные отношения с существующими сегодня большими группами парнокопытных неясны; для Cainotheriidae иногда рассматривалось более близкое родство с мозолистыми подошвами. Это семейство в основном существовало от среднего эоцена до олигоцена, но со своей характерной формой «Cainotherium» дожило до среднего миоцена, что означает, что его филогения длилась более 30 миллионов лет. Как и многие другие парнокопытные, представители также имеют «селенодонтный» рисунок жевательной поверхности (с серповидными полосками зубной эмали) на коренном зубе (зубе), который образован пятью основными бугорками на верхних коренных зубах. Их иное расположение с тремя возвышениями на внешней стороне зубов и двумя на внутренней стороне зубов (обратное у остальных парнокопытных) называется «паттерном «Каинотерий»» и выделяет Cainotheria среди других представителей отряда. Другие характеристики включают массивную нижнюю челюсть, тенденцию к уменьшению промежутков между премолярами, резцовый нижний клык и коронковые коренные зубы от низких до умеренно высоких. Кроме того, барабанные пузыри раздуты и конечности обычно оканчиваются четырьмя пальцами, из которых внутренние и наружные уже значительно редуцируются. Вместе с близкородственными Robiacinidae Cainotheriidae образуют надсемейство Cainotherioidea. Внутри Cainotheriidae выделяют несколько подсемейств. «Каинотерий» тесно связан с «Плезиомериксом» и «Каеномериксом»; все три представителя вместе образуют Cainotheriinae.
За время истории исследований было описано множество видов Cainotherium; сегодня широко признаны следующие:
* ''С. баварикум'' * ''С. коммуна'' * ''С. хуерзелери'' * ''С. латикурватум'' ( * ''С. линтиллы'' * ''С. миоканикум'' * ''С. Ренггери'' ( Другие интродуцированные виды, такие как C. Элеганс», «С. метопии» или «С. минимум» считаются синонимом (таксономией)|синонимом «C. латикурватум''. Иногда «С. renggeri'' отнесен к номинативным таксонам, однако его принадлежность к роду не совсем ясна. Аналогичным образом некоторые авторы отмечают: «C. gracile'' также принадлежит к этому роду, но другие связывают этот вид с Plesiomeryx. В ходе развития Cainotherium произошло уменьшение размеров тела и укорочение морды. Последнее было достигнуто за счет уменьшения длины премоляров. В ряде случаев исследователи предполагают центральноевропейскую линию развития, начиная с ''C. коммуна» о «С. latcurvatum» и «C. bavaricum» до «C. huerzeleri», тогда как в Западной Европе в миоцене «C. miocaenicum» из «C. laticurvatum''.
== История исследований ==
Первое научное описание «Каинотерия» было сделано Огюстом Браваром в 1828 году. Бравар упомянул это название только в контексте обширной монографии по геологии и палеонтологии Пюи-де-Дом в Центральном массиве, не указав какой-либо найденный материал или характеристики, но он назвал этот род близким к «Аноплотерию». Он также не дал определения вида, но признал две разные формы, не выделяя каких-либо конкретных характеристик. Он приписал название «Каинотерий» греческим словам «καινός» («каинос»), означающим «новый» или «необычный», и «θηρίον» («терион»), означающему «животное». Далее многостраничная документация более подробно и определила их, в том числе, на основе зубного ряда со сплошным зубным рядом. Более того, он отнес «каинотерий» к Pachydermata («толстокожим»), к которым, согласно тогдашним представлениям, относились различные крупные млекопитающие, такие как слоны, носороги и тапиры, а также отдельные представители парнокопытных. На следующем этапе Бравард отметил с помощью «C. коммуна» и «С. минимум» двух типов. Он дифференцировал их по размеру, но также заявил, что меньшая форма («минимум C») представляет собой прерывание зубного ряда. Из немногих сохранившихся экземпляров публикации ни один не содержит иллюстраций доказательств, содержащихся в тексте. Из-за необычного акцента для «Cainotherium» на различном строении зубных рядов более мелких видов Браварда и отсутствия идентификации типа материала находки, «C. минимум» не рассматривался далее большинством последующих авторов.
Всего за два года до настоящего эссе Бравара «Каинотерий» Этьен Жоффруа Сен-Илер создал «Anoplotherium laticurvatum», новый вид из более обширной области Пюи-де-Дом, о котором Бравар, очевидно, в то время не знал. Однако Жоффруа Сен-Илер обнаружил, что особенности нижней челюсти его новой формы настолько отличались от других представителей «Anoplotherium», известных в то время, что он в то же время предложил новый род «Cyclognathus». челюсть от Аарау в Швейцарии, , где четыре года спустя он признал сходство с "Оплотерием", но счел его независимый родовой характер неоправданным по сравнению с его "Микротерием". "Оплотерий", однако, был представлен в 1838 году Луи де Лайзером и Ж. де Базируется в Парье на фрагментах зубов из района Алье в Лимане. Согласно их эссе, оба автора знали о «каинотерии» Браварда, но чувствовали, что он не предоставил описания. Кроме того, они отнесли свой новый род к «Anoplotherium laticurvatum» Жоффруа Сен-Илера. Пюи де Дом. По его мнению, они были распределены по пяти или шести видам, которые он еще раз количественно оценил в том же году, но подтвердил, что представители обеих областей открытия имели явные различия друг от друга. «Микротерий» идентичен «Каинотерию», который он модифицировал как «Каенотерий». С помощью «Микротерия» Помель также впервые подтвердил наличие «Каинотерия» в сегодняшних немецкоязычных странах. При этом, по его заявлению, количество видов уже увеличилось до семи. Он разделил их на четыре размера, начиная с «больших» (C. laticurvatum, C. metopium) через «средние» (C. leptognathum, C. elegans, C. commune) и заканчивая «маленькими» (C. geoffroyi) и очень мелких (C. gracile). name="Помель 1853"/> синонимичность «Оплотерия», «Циклогната» и «Микротерия» с «Каинотерием» была также подтверждена Чарльзом Картером Блейком в 1862 году.
В XIX веке были завезены и другие виды. В 1877 году Анри Филхол впервые обнаружил представителей Cainotheria в богатых окаменелостями фосфоритовых месторождениях Керси на юге Франции, которые он разделил на два вида в обширном трактате («C. procommune» и «C. elongatum»). Они были интродуцированы Ричардом Лидеккером в 1885 году «C. filholi'' сбоку, также определен на ископаемых останках из областей открытия Керси. Всего через два года после своей публикации в Керси Филхол проанализировал обширно выращенный материал находок из центральных французских областей открытия Лимань и Пюи-де-Дом и пришел к выводу, что многочисленные виды частично основаны только на изменчивости. Поэтому он сократил их число до трех («C. laticurvatum», «C. commune» и «C. geoffroy»). Другие формы, такие как «C. gracile» он исключил из Cainotherium и отнес его к новому роду, который назвал Plesiomeryx.
После 40-летнего перерыва Жан Вире возобновил свои исследования «Каинотерия» из Лиманя, но может следовать за Филхолом лишь частично. Таким образом, он значительно сократил виды и дифференцировал их с помощью C. laticurvatum», «C. коммуна» и «С. Жоффруа'' аналогичен Помелю большой, средней и малой формы. Кроме того, к первым двум категориям он отнес и старших представителей Cainotheria из Керси, тогда как с «C. gracile» также признал очень маленький вариант. Йоханнес Хюрцелер пошел совершенно другим путем и в 1936 году проанализировал большую часть материала, найденного к тому моменту. На основании этого он не только представил подробное анатомическое описание, но и впервые смог сделать слепок внутреннего уха вымершего млекопитающего. Хюрцелер во время своих исследований заметил значительные различия в размерах, но не смог провести четкое разделение между описанными видами. Поэтому он свел род к виду, который назвал C. laticurvatum», обозначаемый и различаемый внутри этих двух вариаций по размеру тела: более крупный «C. л. робустум» и меньший «С. л. Жоффруа». Новое название «C. л. робустум», однако, недействителен с номенклатурной точки зрения, поскольку если вид разделить на два подвида, то «С. л. laticurvatum» мог бы быть действительным как номинативная форма таксона|номината, которую Хюрцелер не принял во внимание. На основе находок из Керси Хюрцелер создал род Caenomeryx и, таким образом, выделил несколько более старых названных и более примитивных видов.
Строгое разделение рода Cainotherium только на один вид было отменено после Второй мировой войны в 1959 году Францем-Эрнстом Бергером. Он отделил C. коммуна» снова из «C. laticurvatum» и дифференцировал две формы на основании различий в основании черепа и строении премоляров. Бергер также представил «C. bavaricum» обнаружил новый вид, основанный на нижней челюсти из заполнения трещины нижнего миоцена из Винтерсхофа (Айхштетт)|Винтерсхоф в Баварии и отдельных других находок из Шнайтхайма в Баден-Вюртемберге. В качестве критериев разделения он назвал небольшой размер и отклонения в строении коренных зубов. Четырьмя годами ранее Микель Крузафонт-и-Пайро и его коллеги также обнаружили довольно маленький и такой же старый символ C. miocaernicum» был назван по останкам зубов из региона Сабадель недалеко от Барселоны в Испании, что соответствует «C. bavaricum'' вновь имеет поразительное укорочение ряда премоляров. За этим последовало появление в 1974 году нового варианта: S. Baudelot и Fernand Crouzel с обозначением «C. м. lintillae» первоначально как подвид «C. miocaenicum» и определил его, используя фрагменты зубных рядов из Эспира-де-Конфлан возле Прада (Восточные Пиренеи)|Прад на юге Франции. Однако более поздние авторы в значительной степени сомневались в статусе подвида. Почти десять лет спустя Элмар П.Дж. Хейцманн выпустил «C. huerzeleri» — самое последнее описание вида внутри рода Cainotherium. Для этой цели он использовал находочный материал из нескольких заполнений расщелин нижнего миоцена в Нёрдлингер-Рисе, а также подготовил обзор останков рода из ареала Швабского Альба и Франконского Альба на юге Германии (палеонтолог)|Дидье Берте, представленный в рамках дипломной работы.
== Литература ==
* Дидье Берте: «Жанр Cainotherium (Mammalia, Artiodactyla): морфометрическое исследование, системный пересмотр, эволюционные и палеогеографические последствия, вымирание». Travaux et Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon, 2003, стр. 1–284 ([https://www.persee.fr/doc/geoly_0750-66 ... _mon_159_1])
* Эльмар П. Дж. Хейцманн: «Род Cainotherium (Cainotheriidae) в орлеане и астракае южной Германии». Eclogae Geologicae Helvetiae 76 (3), 1983, стр. 781–825. ([https://www.e- periodica.ch/digbib/view?pid=egh-001%3A1983%3A76%3A%3A852])
* Эльмар П. Дж. Хейцманн: «Cainotheriidae». В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг (ред.): «Миоценовые наземные млекопитающие Европы». Мюнхен, 1999, стр. 217–220.
Бастьен Меннекарт, Лорелин Шерлер, Флоран Иар, Дэмиен Беккер и Жан-Пьер Бергер: «Крупные млекопитающие из Рикенбаха (Швейцария, контрольное местонахождение MP29, поздний олигоцен): биостратиграфические и палеоэкологические последствия». Swiss Journal of Palaeontology 131, 2012, стр. 161–181
Эльмар П.Дж. Хейцманн: «Род Cainotherium (Cainotheriidae) в орлеане и астракае южной Германии». Eclogae Geologicae Helvetiae 76 (3), 1983, стр. 781–825. ([https://www.e- periodica.ch/digbib/view?pid=egh-001%3A1983%3A76%3A%3A852])
Эльмар П.Дж. Хайцманн и Фолькер Фальбуш: «Фауна позвоночных среднего миоцена из Штайнберга (Nördlinger Ries). Обзор». Сообщения из Баварского государственного собрания палеонтологии и исторической геологии, 23, 1983, стр. 83–93
Эльмар П.Дж. Хайцманн, Герт Блоос, Рональд Беттчер, Йохен Вернер и Райнхард Циглер:: «Ульм-Весттангенте и Ульм-Униклиника: две новые фауны позвоночных из нижней пресноводной молассы (нижний миоцен) Ульма (Баден-Вюртемберг)». Вклад Штутгарта в естествознание, серия B 153, 1989, стр. 1–14
Эльмар П.Дж. Хайцманн: «Cainotheriidae». В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг (ред.): «Миоценовые наземные млекопитающие Европы». Мюнхен, 1999, стр. 217–220
Букарт Энгессер, Флоран Иард, Бернхард Хостеттлер, Урсула Менквельд-Гфеллер, Бастьен Меннекарт, Лорелин Шерлер и Жан-Пьер Бергер: «Позднеаквитанские млекопитающие из Энгехальде (бассейн Молассы, кантон Берн, Швейцария)». Annales de Paléontologie 2011, стр. 1–22
Сесиль Блондель: «Новые данные о Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) из раннего олигоцена юго-запада Франции». Зоологический журнал Линнеевского общества 144, 2005, стр. 145–166
Йорг Эрфурт и Грегуар Мете: «Эндемичные европейские палеогеновые парнокопытные». В: Дональд Р. Протеро и Скотт Э. Фосс (ред.): «Эволюция парнокопытных». Университет Джона Хопкинса, Балтимор, 2007, стр. 59-84
Сириль Ганьесон: «Les assemblages de vertébrés dans deux site paleontologiques du Bassin Miocène de Savigné-sur-Lathan/Noyant-sous-le-Lude: La Guimardière et Pelmer (Мэн и Луара, Франция)». Geodiversitas 35 (1), 2013, стр. 67–103
Алехандра Аларкон и М. Анхелес Альварес-Сьерра: «Estudio de Cainotherium (Artiodactyla, Mammalia) del Mioceno Medio de Alameda de Osuna (провинция Мадрид)». Coloquios de Paleontologia 59, 2009, стр. 29–59
Ромен Веппе, Сесиль Блондель, Моник Виани-лио, Жиль Эскаргель, Тьерри Пелисье, Пьер-Оливье Антуан и Маэва Жюдит Орлиак: Франция): Филогенетические отношения и эволюция в эпоху эоцена – Уп. '' Журнал системной палеонтологии 18 (7), 2020, S. 541–572, ДОИ :10.1080/147772019.2019.1645754
Роммен Вепе, Сесиль Блондель, Моник Виани-лио, Тьерри Пелиссисе с Маэвой Жюдит Орлиак Франция: Филогенетические связи и эволюционная история зубного ряда Cainotherdae». Палеонтология 23 (3), 2020, S. A54, Дои: 10.26879/1081
Jörg erfurt Und Jörg Habersetzer: «Basipodium of Anthracobunodon Weigelti Heller, 1934 (Парниодактилия, Mammalia) из среднего эоцена Гейзельталь близ Галле (Германия). Hallesches Jahrbuch Für Ggeowissenschaften Reihe B 20, 1998, S. 77–95
Dider Berthet Und Marguerite Hugueney: «Len жанр Cainotherryum Bravd, 1828 en limagne (Allier, France) Alimentaire». Comps rendes rendus des Sciences Paris, Sciences de la terre et des planes 331, 2000, S. 39–44
Дидер Берре: ''Len жанр Cainotherium (Mammalia, Artiodactyla): морфометрический этюд, системный пересмотр, эволюционные последствия ET Paléogéogéogéograph, расширение. et documentes des Laboratairaters de Géologie de Lyon, 2003, S. 1–284 ([https://www.persee.fr/doc/geoly_0750-66 ... _mon_159_1])
Иисус М. Теодор: «Микрокомпьютерное томографическое сканирование области уха Каинотора: анализ характера и последствия». 236–243, DOI:10.1080/02724630903415979
VITSPO, Ойер Суарес-Эрнандо, Хабийер Мурелага, Франсиско Х. Руис-Санчес и Плини Монтойя: «Наборы млекопитающих раннего миоцена из ущелья Кампсо в бассейне Рибсальбес-Алькора (восточная Испания)». Журнал иберийской геологии 45 (1), 2019, С. 181–194, DOI:10.1007/s41513-018-0093-Z
Висенте Д. Креспо, М. Риос, Франсиско Х. Руис-Санчес и Монтойя П.: «каиннориды против зайцеобразных: исследование разделения их экологических ниш в раннем миоцене бассейна Рибесальбес-Алькора (Кастелло, Испания)». History Biology 34 (8), 2022, С. 1509–1519, DOI:10.1080/08912963.2042809
Огюст Бравер: ''МОНОГРАФИЯ (Пюи-де-Дом) и два особенных жанра flis, découvert dans l'alluviy.''''''''''''''''''''''''' Париж, 1828, S. 1–147 (S. 90) (https://www.digitale-sammlungen.de/de/v ... 074?page=7 Этьен Жоффруа Сент-Илер: «Соображения о окаменелостях и останках, останках, окаменелостях, la plus part inconnuns trouvés et observants dans dans и bassin de l’auvergne. 1833, S. 76–95 ([https://books.google.de/id?id=egdfaaaay ... q&ff=false])
Германн Ве Мейер: «Mittheilungen, я профессор Бронн, герихтет. (https://www.bediveversityLibrary.org/it ... 7/mode/1UP])
Германн Ве Мейер: «Mittheilungen, я профессор Бронн, герихтет. (https://www.bediveversityLibrary.org/it ... 8/mode/1UP])
Луи де Лазер и Ж. Де Парье: «Обратите внимание на новый жанр толстокожего ископаемого оплотерия. 335–342 ([https://www.biodiveversitylibrary.org/i ... 3/mode/1UP])
Огюст Помель: ''Mémoiri servir à la géologe paléontologique des Terrains ttiaires du département de l'Allier. с. 353–373 ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 1/mode/1up])
Огюст Помель: «Заметка об ископаемых животных, обнаруженных в департаменте Алье». Бюллетень Геологического общества Франции 2 (4), 1847, S. 378–393. ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 0/mode/1up])
Огюст Помель: «Методический и описательный каталог ископаемых позвоночных животных, обнаруженных в верхнем гидрографическом бассейне Луары и особенно в долине ее главного притока Алье». Париж, 1853, С. 1–193 [(С. 94–97) ([https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k ... 0/f96.item])
Анри Филхол: «Исследование фосфоритов Керси: изучение найденных там окаменелостей, особенно млекопитающих». Париж, 1877, S. 1–561 (S. 432–436). ([https://books.google.de/books?id=UHArAA ... &q&f=false])
Анри Филхол: «Исследование ископаемых млекопитающих из Сен-Жеран-ле-Пюи (Алье), 1-я часть». Библиотека Высшей школы исследований, секция естественных наук, Париж, 19, 1879 г., S. 1–252 (S. 210–244) ([https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id= ... 8r&seq=218])
Ричард Лидеккер: ''Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (Естественная история). Часть II. Отряд Ungulata, подотряд Artiodactyla». Лондон, 1885, S. 1–324 (S. 167–179) ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 5/mode/1up])
Франц-Эрнст Бергер: «Untersuchungen an Schädel- und Gebissresten von Cainotheriidae, besonders aus den oberoligocaenen Spaltenfüllungen von Gaimersheim bei Ingolstadt». Palaeontographica Abteilung A 112, 1959, S. 1–58
С. Бодело и Ф. Крузель: «Бурдигальская фауна отложений Эспира-дю-Конфлан (Восточные Пиренеи)». Бюллетень Тулузского общества естествознания 110 (3/4), 1974, S. 311–326
X. Мурелага, Х. Астибия, К. Сесе, Д. Сориа и 7–102
Чарльз Картер Блейк: «Дальнейшие заметки о роде Cainotherium». The Geological 5 (4), 1862, S. 124–126 ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 6/mode/1up])
Лоик Костёр, Бастьен Меннекарт, Маева Орлиак и Георг Шульц: «История науки встречается с микротомографией: сравнение старейшей в мире физической модели внутреннего уха вымершего животного с виртуальным трехмерным аналогом». Proceedings of Spie 12242, 2022, S. 122421Н-1, doi:10.1117/12.2634546
Категория:Паархуфер
Категория: Парнокопытные
Категория: Ausgestorbener Paarhufer
Подробнее: https://de.wikipedia.org/wiki/Cainotherium
'''''Cainotherium''''' — род вымершего семейства Cainotheriidae. Кайнотерии принадлежат к группе парнокопытных, которые были эндемичными в палеогене и раннем неогене Западной Евразии. Сам род документирован многочисленными, хотя и весьма фрагментированными, находками из Центральной и Западной Европы. Ископаемые останки относятся к периоду от олигоцена до среднего миоцена, от 31 до 11 миллионов лет назад.
Это мелкие представители парнокопытных, которые были размером всего с нынешних поросят-оленей и также напоминали их своим внешним видом. Типичным для Cainotherium является широкий череп с укороченной мордой, особенно у поздних форм. Поразительны также увеличенные барабанные пузыри и специально устроенные зубы, существенно отличающиеся от других парнокопытных по размеру коренных зубов. О палеобиологии животных известно немного. Применяется разнообразная растительная диета. Кроме того, могла быть более сильная конкуренция (экология) с зайцеобразными.
Точная систематика (биология) | систематическое положение Cainotheria неясна. В семействе Cainotherium является самым молодым представителем в эволюционном развитии группы из-за характерного дизайна коренных зубов. Род впервые упоминается в 1828 году на основе найденного материала из центральной Франции, но более подробно описан лишь позже. На протяжении истории исследований число отнесенных к нему видов значительно менялось. Сегодня известно около полдюжины.
== Возможности ==
«Каинотерий» был мелким представителем парнокопытных, предполагаемая масса тела которого составляла от 0,7 до 3,7 кг. Различная информация о весе основана не только на разноразмерных видах, но и на отклонениях в используемых для этой цели элементах скелета, которые обычно затрагивают таранную кость или нижний первый коренной зуб (зуб). В целом, Cainotherium достиг максимального веса самого маленького из ныне живущих парнокопытных, маленького кантоншила (Tragulus javanicus). Ископаемый материал этого рода сильно фрагментирован, и реконструкции скелета доступны только в виде композиций разных особей. Полные черепа также относительно редки. Если смотреть сверху, то в области черепной коробки он был очень широким, а морда/рострум — узким. В профиль задняя часть имела поразительное закругление. Ширина черепа означала, что лобная кость и носовая кость были относительно широкими. Лобная кость непосредственно соприкасалась со средней челюстной костью, отделявшей ее от носовой кости. Эта особенность указывает на заметное укорочение морды и также встречается у Plesiomeryx, но не встречается у Caenomeryx. Верхняя челюсть была сравнительно невысокой, с большим подглазничным отверстием, расположенным над последним премоляром. Эта позиция немного назад по сравнению с некоторыми другими Кайнотериями. Две теменные кости образовывали сильный теменный гребень, который разделялся вперед на два сагиттальных гребня. На нижней стороне черепа костное небо заканчивалось на уровне первого моляра, что представляет собой значительное укорочение. Кроме того, хоаны были довольно широкими, а барабанные пузыри сильно раздулись.
Нижняя челюсть была тонкой. Нижний край горизонтального тела кости был прямым или слегка изогнутым. В первом случае высота нижней челюсти несколько увеличилась назад; у последнего он несколько сузился за последним моляром. У Caenomeryx, напротив, горизонтальное костное тело значительно увеличивалось в высоту по направлению к спине. Заднее подбородочное отверстие располагалось у Cainotherium ниже последнего премоляра и первого моляра и поэтому располагалось несколько дальше назад, чем у Plesiomeryx. Передний открывался ниже второго премоляра. Симфиз, как поверхность сочленения двух ветвей нижней челюсти, простирался до третьего премоляра. Возникающая ветвь отклонялась назад и имела угол от 117 до 128° по сравнению с плоскостью жевания.
Зубной ряд состоял из полного зубного ряда высших млекопитающих с тремя резцами, одним клыком, четырьмя премолярами и тремя молярами на каждую челюстную дугу, всего образовалось 44 зуба. Резцы имели простое строение: заостренную форму в верхнем ряду и лопатообразную форму в нижнем ряду. Они ничем не отличались друг от друга, только размер их уменьшался изнутри. Клык начинался непосредственно за резцами и имел форму, сравнимую с ними в нижних зубах, т. е. был «резцовообразным». Верхний клык, напротив, имел «премолариформную» форму с заострением и частично выступал над резцами. Премоляры характеризовались своей длинной и узкой формой. Они располагались близко друг к другу и отделялись от клыка лишь короткой диастемой (зоология). Между отдельными премолярами не было промежутков, в чем отличие от других представителей Cainotheria, таких как Oxacron или Plesiomeryx. Регресс диастемы привел к заметному укорочению морды, которое у более поздних представителей рода Cainotherium прогрессировало, поскольку премоляры также потеряли пропорциональную длину. Наиболее яркие характеристики можно обнаружить в области коренных зубов. Они имели умеренно высокую коронку и в верхнем ряду «Cainotherium» имели квадратную форму, а не треугольную, как у некоторых старых форм, таких как «Oxacron». Жевательная поверхность верхнего ряда коренных зубов обычно имела пять бугорков, что характерно для большинства парнокопытных. Однако в Кайнотерии они были настроены по-другому. На внутренней стороне зуба было два гребня (параконус и параконулюс) и три гребня на внешней стороне зуба (метаконус, метаконус и протоконус). У других парнокопытных это соотношение прямо противоположное. Отклонение возникло из-за того, что протокон мигрировал наружу от своего исходного положения на внутренней стороне зуба у Cainotheria. Этот процесс наиболее развит у Cainotherium, а это означает, что этот род можно рассматривать как заключительную стадию развития. Сопоставимые различия также наблюдались на нижних молярах. У Cainotheria они были снабжены тремя бугорками (метаконидом, метаконулидом и энтоконидом) на внутренней стороне зубов вместо двух, тогда как наружные зубы, как и у других парнокопытных, имели два зубца (протоконид и гипоконид). Здесь у Cainotheria наблюдалось значительное увеличение небольшого метаконулида. представители у «Cainotherium» из области обнаружения типа во Франции|Центральной Франции длина премоляров до последних моляров составляла в среднем 25,7 мм, а нижних — 29,0 мм. Для форм среднего размера значения составляли 23,3 и 25,8 мм, для форм меньшего размера — 19,5 и 21,2 мм. У более мелких членов Пиренейского полуострова они достигали 18,7 и 21,7 мм.
Посткраниальный скелет сравнительно хорошо известен и напоминал поросят-оленей не только размерами, но и габитусом. Тем не менее, появились отдельные оригинальные черты. Сюда входит полностью развитая и тонкая малоберцовая кость, а также четырехконечные руки и ноги. Однако в этих случаях боковые балки были уменьшены в длине и больше не достигали земли во время движения. Кроме того, на руке все еще существовал рудиментарный первый луч, а крючковидная кость и головная кость на запястье еще не срослись. Фаланги (анатомия)|концевые фаланги больше напоминали когти зайцеобразных, чем копыта парнокопытных. Размеры длины отдельных костей задних ног варьируются в зависимости от размера вида от 6,0 до 6,4 см для бедренной кости и от 6,7 до 7,2 см для голени. Плечевая кость имела длину от 4,8 до 5,3 см. Значения указывают на то, что передние ноги были короче задних, как это обычно бывает у Кайнотерии.
== Находки окаменелостей ==
«Каинотерий» был эндемичным животным, широко распространенным на территории нынешней Западной Евразии и известен по находкам в Центральной и Западной Европе. Его временное распространение колеблется от нижнего олигоцена до начала среднего миоцена, от 31 до 11 миллионов лет назад. Полных скелетов нет, но имеется довольно много ископаемых находок, позволяющих точно реконструировать животное. В Германии находки в основном документированы из южной части. Более обширные остатки происходят из области от Швабского Альба до Франконского Альба и в основном относятся к нижнему миоцену. Участки сосредоточены здесь между Петерсбухом на северо-востоке и Рандекер-Мааром на юго-западе и включают отдельные места в районе Ульма. В Нёрдлингер-Рисе также есть два объекта: Гольдберг и Штайнберг. Как правило, это материал из карстовых трещин, который состоит в основном из зубов и фрагментов зубных рядов, но Штейнберг предоставил, среди прочего, нераздробленную часть черепа, заполнившую трещины нижнего миоцена из Шнайтхайма возле Хайденхайма-ан-дер-Бренца и восточнее из Винтерсхофа (Айхштет)|Винтерсхофа возле Айхштетта. Швейцарские останки были обнаружены на богатом участке Рикенбах SO | Рикенбах позднего олигоцена. Находки миоцена Однако они происходят из Энгехальде недалеко от Берна.
Распространение ископаемых Cainotherium в Западной Европе довольно широко. Важны обширные коллекции с равнины Лимань с водосборным бассейном Алье и прилегающего Центрального массива с Пюи-де-Дом в центральной Франции. Некоторые из найденных там останков, включая фрагменты зубов, а также полные черепа, являются одними из старейших представителей этого рода с точки зрения истории исследований. Большую часть находочного материала можно отнести к периоду от верхнего олигоцена до нижнего миоцена. Южнее также были обнаружены отдельные фрагменты из месторождения фосфоритов Керси на юго-западе страны. Фрагмент верхней челюсти, обнаруженный там в районе открытия вокруг Пех-Крабита, датируется нижним олигоценом и представляет собой одно из старейших свидетельств существования «каинотерия». Находки зубов из соответствующей области открытия возле Эскампа (Лот)|Эскампа все еще были отнесены к позднему эоцену, но это отнесение не является полностью бесспорным. Многочисленные находки зубов и остатки скелетно-мышечной системы происходят из нескольких мест на северо-западе французского департамента Мэн и Луара. Другие регионы открытий находятся на побережье Средиземного моря между Перпиньяном и Марселем и в Аквитании. В Испании памятники в основном сосредоточены на востоке страны. Сообщается об обширной коллекции находок в районе Рибесальбеса на востоке страны, а другие зубы были обнаружены в районе Сабаделя недалеко от Барселоны. В Аламеда-де-Осуна недалеко от Мадрида снова сохранилось 130 остатков зубов и зубных протезов. Гораздо севернее находится область открытия в долине Эбро недалеко от Туделы (судебный округ)|Тудела. Материал с Пиренейского полуострова преимущественно более молодого возраста. То, что из Рибесальбеса, датируется нижним миоценом, а то, что из Аламеда-де-Осуна, является одним из самых молодых свидетельств, относящихся к среднему миоцену.
== Палеобиология ==
Преимущественно низкие коронки коренных зубов с селенодонтным рисунком жевательной поверхности предполагают диету, в основном основанную на мягкой растительной пище. Однако, похоже, между отдельными видами существовали различия. В некоторых местах, таких как Шаврош и Кодере на равнине Лимань в центральной Франции, было обнаружено по два разных представителя Cainotherium. Они различаются не только размером тела и морфологией зубов, но и характером их износа. Соответственно, более крупный вариант в основном предпочитал мягкие растительные компоненты, меньший также обогащал их более твердыми травами.
Сравнительно небольшой размер тела, иногда менее 2 кг, заставил некоторых авторов подозревать, что «Каинотерий», возможно, находился в большей конкуренции с другими более мелкими млекопитающими. На стоянках Рибесальбес на востоке Испании, датируемых нижним миоценом, обнаружено поразительное родство с родом Lagopsis из группы зайцеобразных. В отдельных профильных обнажениях, охватывающих несколько горизонтов открытия в стратиграфической (геологической)|стратиграфической последовательности, парнокопытное животное и представитель зайца-зайца встречались с разной частотой. Если Cainotherium и Lagopsis составляли 12,1 и 6,1% ископаемой популяции в базальных слоях, то первый род впоследствии почти полностью исчез, а второй увеличился до 24,2%. После временного, едва заметного присутствия обеих форм, «Cainotherium» увеличилась до 4,8%, тогда как «Lagopsis» остался редким и составил 0,7%. В самых верхних горизонтах открытия оба рода несколько раз меняли взаимное доминирование, пока в самых молодых ярусах не преобладали парнокопытные - 6,4% по сравнению с зайцеобразными - 2,1%.
Точные отношения между этими двумя группами неясны. Иногда предполагается, что каинотерии и зайцеобразные боролись за убежище. Это, по-видимому, особенно характерно для миоцена. Ранее в олигоцене каинотерий был относительно распространен, что побудило исследователей подозревать стадный образ жизни, при котором особи были лучше защищены от хищников. С миоценом произошло резкое снижение численности рода, что могло привести к одиночному образу жизни или образованию более мелких семейных групп с большим индивидуальным риском со стороны хищников. Потребность в охраняемых территориях привела к конкуренции с быстро диверсифицирующейся группой зайцеобразных. В этом контексте отдельные авторы понимают и функцию увеличенных барабанных пузырей, которые часто встречаются у животных, ведущих подземный или скрытый образ жизни и поддерживающих восприятие звуков в низкочастотном диапазоне. Однако они встречаются и у современных парнокопытных без подобных адаптаций.
== Систематика ==
|label1= Cainotheriidae
|1= |1= |label1= Cainotheriinae
|1= |1= |1= ''Плезиомерикс''
|2= ''Каеномерикс''
|2= '''''Каинотерий'''''
|label2= Oxacroninae
|2= |1= ''Пароксакрон''
|2= ''Оксакрон''
|2= ''Палембертина''
|2= Робиациниды
«Cainotherium» — род (биология)|род вымершего семейства (биология)|семейства Cainotheriidae. Семейство принадлежит к группе ранних представителей отряда (биология)|отряда парнокопытных (Artiodactyla), которые были в значительной степени эндемичны|эндемичны в современной Европе в палеогене. Их точные семейные отношения с существующими сегодня большими группами парнокопытных неясны; для Cainotheriidae иногда рассматривалось более близкое родство с мозолистыми подошвами. Это семейство в основном существовало от среднего эоцена до олигоцена, но со своей характерной формой «Cainotherium» дожило до среднего миоцена, что означает, что его филогения длилась более 30 миллионов лет. Как и многие другие парнокопытные, представители также имеют «селенодонтный» рисунок жевательной поверхности (с серповидными полосками зубной эмали) на коренном зубе (зубе), который образован пятью основными бугорками на верхних коренных зубах. Их иное расположение с тремя возвышениями на внешней стороне зубов и двумя на внутренней стороне зубов (обратное у остальных парнокопытных) называется «паттерном «Каинотерий»» и выделяет Cainotheria среди других представителей отряда. Другие характеристики включают массивную нижнюю челюсть, тенденцию к уменьшению промежутков между премолярами, резцовый нижний клык и коронковые коренные зубы от низких до умеренно высоких. Кроме того, барабанные пузыри раздуты и конечности обычно оканчиваются четырьмя пальцами, из которых внутренние и наружные уже значительно редуцируются. Вместе с близкородственными Robiacinidae Cainotheriidae образуют надсемейство Cainotherioidea. Внутри Cainotheriidae выделяют несколько подсемейств. «Каинотерий» тесно связан с «Плезиомериксом» и «Каеномериксом»; все три представителя вместе образуют Cainotheriinae.
За время истории исследований было описано множество видов Cainotherium; сегодня широко признаны следующие:
* ''С. баварикум'' * ''С. коммуна'' * ''С. хуерзелери'' * ''С. латикурватум'' ( * ''С. линтиллы'' * ''С. миоканикум'' * ''С. Ренггери'' ( Другие интродуцированные виды, такие как C. Элеганс», «С. метопии» или «С. минимум» считаются синонимом (таксономией)|синонимом «C. латикурватум''. Иногда «С. renggeri'' отнесен к номинативным таксонам, однако его принадлежность к роду не совсем ясна. Аналогичным образом некоторые авторы отмечают: «C. gracile'' также принадлежит к этому роду, но другие связывают этот вид с Plesiomeryx. В ходе развития Cainotherium произошло уменьшение размеров тела и укорочение морды. Последнее было достигнуто за счет уменьшения длины премоляров. В ряде случаев исследователи предполагают центральноевропейскую линию развития, начиная с ''C. коммуна» о «С. latcurvatum» и «C. bavaricum» до «C. huerzeleri», тогда как в Западной Европе в миоцене «C. miocaenicum» из «C. laticurvatum''.
== История исследований ==
Первое научное описание «Каинотерия» было сделано Огюстом Браваром в 1828 году. Бравар упомянул это название только в контексте обширной монографии по геологии и палеонтологии Пюи-де-Дом в Центральном массиве, не указав какой-либо найденный материал или характеристики, но он назвал этот род близким к «Аноплотерию». Он также не дал определения вида, но признал две разные формы, не выделяя каких-либо конкретных характеристик. Он приписал название «Каинотерий» греческим словам «καινός» («каинос»), означающим «новый» или «необычный», и «θηρίον» («терион»), означающему «животное». Далее многостраничная документация более подробно и определила их, в том числе, на основе зубного ряда со сплошным зубным рядом. Более того, он отнес «каинотерий» к Pachydermata («толстокожим»), к которым, согласно тогдашним представлениям, относились различные крупные млекопитающие, такие как слоны, носороги и тапиры, а также отдельные представители парнокопытных. На следующем этапе Бравард отметил с помощью «C. коммуна» и «С. минимум» двух типов. Он дифференцировал их по размеру, но также заявил, что меньшая форма («минимум C») представляет собой прерывание зубного ряда. Из немногих сохранившихся экземпляров публикации ни один не содержит иллюстраций доказательств, содержащихся в тексте. Из-за необычного акцента для «Cainotherium» на различном строении зубных рядов более мелких видов Браварда и отсутствия идентификации типа материала находки, «C. минимум» не рассматривался далее большинством последующих авторов.
Всего за два года до настоящего эссе Бравара «Каинотерий» Этьен Жоффруа Сен-Илер создал «Anoplotherium laticurvatum», новый вид из более обширной области Пюи-де-Дом, о котором Бравар, очевидно, в то время не знал. Однако Жоффруа Сен-Илер обнаружил, что особенности нижней челюсти его новой формы настолько отличались от других представителей «Anoplotherium», известных в то время, что он в то же время предложил новый род «Cyclognathus». челюсть от Аарау в Швейцарии, , где четыре года спустя он признал сходство с "Оплотерием", но счел его независимый родовой характер неоправданным по сравнению с его "Микротерием". "Оплотерий", однако, был представлен в 1838 году Луи де Лайзером и Ж. де Базируется в Парье на фрагментах зубов из района Алье в Лимане. Согласно их эссе, оба автора знали о «каинотерии» Браварда, но чувствовали, что он не предоставил описания. Кроме того, они отнесли свой новый род к «Anoplotherium laticurvatum» Жоффруа Сен-Илера. Пюи де Дом. По его мнению, они были распределены по пяти или шести видам, которые он еще раз количественно оценил в том же году, но подтвердил, что представители обеих областей открытия имели явные различия друг от друга. «Микротерий» идентичен «Каинотерию», который он модифицировал как «Каенотерий». С помощью «Микротерия» Помель также впервые подтвердил наличие «Каинотерия» в сегодняшних немецкоязычных странах. При этом, по его заявлению, количество видов уже увеличилось до семи. Он разделил их на четыре размера, начиная с «больших» (C. laticurvatum, C. metopium) через «средние» (C. leptognathum, C. elegans, C. commune) и заканчивая «маленькими» (C. geoffroyi) и очень мелких (C. gracile). name="Помель 1853"/> синонимичность «Оплотерия», «Циклогната» и «Микротерия» с «Каинотерием» была также подтверждена Чарльзом Картером Блейком в 1862 году.
В XIX веке были завезены и другие виды. В 1877 году Анри Филхол впервые обнаружил представителей Cainotheria в богатых окаменелостями фосфоритовых месторождениях Керси на юге Франции, которые он разделил на два вида в обширном трактате («C. procommune» и «C. elongatum»). Они были интродуцированы Ричардом Лидеккером в 1885 году «C. filholi'' сбоку, также определен на ископаемых останках из областей открытия Керси. Всего через два года после своей публикации в Керси Филхол проанализировал обширно выращенный материал находок из центральных французских областей открытия Лимань и Пюи-де-Дом и пришел к выводу, что многочисленные виды частично основаны только на изменчивости. Поэтому он сократил их число до трех («C. laticurvatum», «C. commune» и «C. geoffroy»). Другие формы, такие как «C. gracile» он исключил из Cainotherium и отнес его к новому роду, который назвал Plesiomeryx.
После 40-летнего перерыва Жан Вире возобновил свои исследования «Каинотерия» из Лиманя, но может следовать за Филхолом лишь частично. Таким образом, он значительно сократил виды и дифференцировал их с помощью C. laticurvatum», «C. коммуна» и «С. Жоффруа'' аналогичен Помелю большой, средней и малой формы. Кроме того, к первым двум категориям он отнес и старших представителей Cainotheria из Керси, тогда как с «C. gracile» также признал очень маленький вариант. Йоханнес Хюрцелер пошел совершенно другим путем и в 1936 году проанализировал большую часть материала, найденного к тому моменту. На основании этого он не только представил подробное анатомическое описание, но и впервые смог сделать слепок внутреннего уха вымершего млекопитающего. Хюрцелер во время своих исследований заметил значительные различия в размерах, но не смог провести четкое разделение между описанными видами. Поэтому он свел род к виду, который назвал C. laticurvatum», обозначаемый и различаемый внутри этих двух вариаций по размеру тела: более крупный «C. л. робустум» и меньший «С. л. Жоффруа». Новое название «C. л. робустум», однако, недействителен с номенклатурной точки зрения, поскольку если вид разделить на два подвида, то «С. л. laticurvatum» мог бы быть действительным как номинативная форма таксона|номината, которую Хюрцелер не принял во внимание. На основе находок из Керси Хюрцелер создал род Caenomeryx и, таким образом, выделил несколько более старых названных и более примитивных видов.
Строгое разделение рода Cainotherium только на один вид было отменено после Второй мировой войны в 1959 году Францем-Эрнстом Бергером. Он отделил C. коммуна» снова из «C. laticurvatum» и дифференцировал две формы на основании различий в основании черепа и строении премоляров. Бергер также представил «C. bavaricum» обнаружил новый вид, основанный на нижней челюсти из заполнения трещины нижнего миоцена из Винтерсхофа (Айхштетт)|Винтерсхоф в Баварии и отдельных других находок из Шнайтхайма в Баден-Вюртемберге. В качестве критериев разделения он назвал небольшой размер и отклонения в строении коренных зубов. Четырьмя годами ранее Микель Крузафонт-и-Пайро и его коллеги также обнаружили довольно маленький и такой же старый символ C. miocaernicum» был назван по останкам зубов из региона Сабадель недалеко от Барселоны в Испании, что соответствует «C. bavaricum'' вновь имеет поразительное укорочение ряда премоляров. За этим последовало появление в 1974 году нового варианта: S. Baudelot и Fernand Crouzel с обозначением «C. м. lintillae» первоначально как подвид «C. miocaenicum» и определил его, используя фрагменты зубных рядов из Эспира-де-Конфлан возле Прада (Восточные Пиренеи)|Прад на юге Франции. Однако более поздние авторы в значительной степени сомневались в статусе подвида. Почти десять лет спустя Элмар П.Дж. Хейцманн выпустил «C. huerzeleri» — самое последнее описание вида внутри рода Cainotherium. Для этой цели он использовал находочный материал из нескольких заполнений расщелин нижнего миоцена в Нёрдлингер-Рисе, а также подготовил обзор останков рода из ареала Швабского Альба и Франконского Альба на юге Германии (палеонтолог)|Дидье Берте, представленный в рамках дипломной работы.
== Литература ==
* Дидье Берте: «Жанр Cainotherium (Mammalia, Artiodactyla): морфометрическое исследование, системный пересмотр, эволюционные и палеогеографические последствия, вымирание». Travaux et Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon, 2003, стр. 1–284 ([https://www.persee.fr/doc/geoly_0750-66 ... _mon_159_1])
* Эльмар П. Дж. Хейцманн: «Род Cainotherium (Cainotheriidae) в орлеане и астракае южной Германии». Eclogae Geologicae Helvetiae 76 (3), 1983, стр. 781–825. ([https://www.e- periodica.ch/digbib/view?pid=egh-001%3A1983%3A76%3A%3A852])
* Эльмар П. Дж. Хейцманн: «Cainotheriidae». В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг (ред.): «Миоценовые наземные млекопитающие Европы». Мюнхен, 1999, стр. 217–220.
Бастьен Меннекарт, Лорелин Шерлер, Флоран Иар, Дэмиен Беккер и Жан-Пьер Бергер: «Крупные млекопитающие из Рикенбаха (Швейцария, контрольное местонахождение MP29, поздний олигоцен): биостратиграфические и палеоэкологические последствия». Swiss Journal of Palaeontology 131, 2012, стр. 161–181
Эльмар П.Дж. Хейцманн: «Род Cainotherium (Cainotheriidae) в орлеане и астракае южной Германии». Eclogae Geologicae Helvetiae 76 (3), 1983, стр. 781–825. ([https://www.e- periodica.ch/digbib/view?pid=egh-001%3A1983%3A76%3A%3A852])
Эльмар П.Дж. Хайцманн и Фолькер Фальбуш: «Фауна позвоночных среднего миоцена из Штайнберга (Nördlinger Ries). Обзор». Сообщения из Баварского государственного собрания палеонтологии и исторической геологии, 23, 1983, стр. 83–93
Эльмар П.Дж. Хайцманн, Герт Блоос, Рональд Беттчер, Йохен Вернер и Райнхард Циглер:: «Ульм-Весттангенте и Ульм-Униклиника: две новые фауны позвоночных из нижней пресноводной молассы (нижний миоцен) Ульма (Баден-Вюртемберг)». Вклад Штутгарта в естествознание, серия B 153, 1989, стр. 1–14
Эльмар П.Дж. Хайцманн: «Cainotheriidae». В: Гертруда Э. Рёсснер и Курт Хейссиг (ред.): «Миоценовые наземные млекопитающие Европы». Мюнхен, 1999, стр. 217–220
Букарт Энгессер, Флоран Иард, Бернхард Хостеттлер, Урсула Менквельд-Гфеллер, Бастьен Меннекарт, Лорелин Шерлер и Жан-Пьер Бергер: «Позднеаквитанские млекопитающие из Энгехальде (бассейн Молассы, кантон Берн, Швейцария)». Annales de Paléontologie 2011, стр. 1–22
Сесиль Блондель: «Новые данные о Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) из раннего олигоцена юго-запада Франции». Зоологический журнал Линнеевского общества 144, 2005, стр. 145–166
Йорг Эрфурт и Грегуар Мете: «Эндемичные европейские палеогеновые парнокопытные». В: Дональд Р. Протеро и Скотт Э. Фосс (ред.): «Эволюция парнокопытных». Университет Джона Хопкинса, Балтимор, 2007, стр. 59-84
Сириль Ганьесон: «Les assemblages de vertébrés dans deux site paleontologiques du Bassin Miocène de Savigné-sur-Lathan/Noyant-sous-le-Lude: La Guimardière et Pelmer (Мэн и Луара, Франция)». Geodiversitas 35 (1), 2013, стр. 67–103
Алехандра Аларкон и М. Анхелес Альварес-Сьерра: «Estudio de Cainotherium (Artiodactyla, Mammalia) del Mioceno Medio de Alameda de Osuna (провинция Мадрид)». Coloquios de Paleontologia 59, 2009, стр. 29–59
Ромен Веппе, Сесиль Блондель, Моник Виани-лио, Жиль Эскаргель, Тьерри Пелисье, Пьер-Оливье Антуан и Маэва Жюдит Орлиак: Франция): Филогенетические отношения и эволюция в эпоху эоцена – Уп. '' Журнал системной палеонтологии 18 (7), 2020, S. 541–572, ДОИ :10.1080/147772019.2019.1645754
Роммен Вепе, Сесиль Блондель, Моник Виани-лио, Тьерри Пелиссисе с Маэвой Жюдит Орлиак Франция: Филогенетические связи и эволюционная история зубного ряда Cainotherdae». Палеонтология 23 (3), 2020, S. A54, Дои: 10.26879/1081
Jörg erfurt Und Jörg Habersetzer: «Basipodium of Anthracobunodon Weigelti Heller, 1934 (Парниодактилия, Mammalia) из среднего эоцена Гейзельталь близ Галле (Германия). Hallesches Jahrbuch Für Ggeowissenschaften Reihe B 20, 1998, S. 77–95
Dider Berthet Und Marguerite Hugueney: «Len жанр Cainotherryum Bravd, 1828 en limagne (Allier, France) Alimentaire». Comps rendes rendus des Sciences Paris, Sciences de la terre et des planes 331, 2000, S. 39–44
Дидер Берре: ''Len жанр Cainotherium (Mammalia, Artiodactyla): морфометрический этюд, системный пересмотр, эволюционные последствия ET Paléogéogéogéograph, расширение. et documentes des Laboratairaters de Géologie de Lyon, 2003, S. 1–284 ([https://www.persee.fr/doc/geoly_0750-66 ... _mon_159_1])
Иисус М. Теодор: «Микрокомпьютерное томографическое сканирование области уха Каинотора: анализ характера и последствия». 236–243, DOI:10.1080/02724630903415979
VITSPO, Ойер Суарес-Эрнандо, Хабийер Мурелага, Франсиско Х. Руис-Санчес и Плини Монтойя: «Наборы млекопитающих раннего миоцена из ущелья Кампсо в бассейне Рибсальбес-Алькора (восточная Испания)». Журнал иберийской геологии 45 (1), 2019, С. 181–194, DOI:10.1007/s41513-018-0093-Z
Висенте Д. Креспо, М. Риос, Франсиско Х. Руис-Санчес и Монтойя П.: «каиннориды против зайцеобразных: исследование разделения их экологических ниш в раннем миоцене бассейна Рибесальбес-Алькора (Кастелло, Испания)». History Biology 34 (8), 2022, С. 1509–1519, DOI:10.1080/08912963.2042809
Огюст Бравер: ''МОНОГРАФИЯ (Пюи-де-Дом) и два особенных жанра flis, découvert dans l'alluviy.''''''''''''''''''''''''' Париж, 1828, S. 1–147 (S. 90) (https://www.digitale-sammlungen.de/de/v ... 074?page=7 Этьен Жоффруа Сент-Илер: «Соображения о окаменелостях и останках, останках, окаменелостях, la plus part inconnuns trouvés et observants dans dans и bassin de l’auvergne. 1833, S. 76–95 ([https://books.google.de/id?id=egdfaaaay ... q&ff=false])
Германн Ве Мейер: «Mittheilungen, я профессор Бронн, герихтет. (https://www.bediveversityLibrary.org/it ... 7/mode/1UP])
Германн Ве Мейер: «Mittheilungen, я профессор Бронн, герихтет. (https://www.bediveversityLibrary.org/it ... 8/mode/1UP])
Луи де Лазер и Ж. Де Парье: «Обратите внимание на новый жанр толстокожего ископаемого оплотерия. 335–342 ([https://www.biodiveversitylibrary.org/i ... 3/mode/1UP])
Огюст Помель: ''Mémoiri servir à la géologe paléontologique des Terrains ttiaires du département de l'Allier. с. 353–373 ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 1/mode/1up])
Огюст Помель: «Заметка об ископаемых животных, обнаруженных в департаменте Алье». Бюллетень Геологического общества Франции 2 (4), 1847, S. 378–393. ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 0/mode/1up])
Огюст Помель: «Методический и описательный каталог ископаемых позвоночных животных, обнаруженных в верхнем гидрографическом бассейне Луары и особенно в долине ее главного притока Алье». Париж, 1853, С. 1–193 [(С. 94–97) ([https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k ... 0/f96.item])
Анри Филхол: «Исследование фосфоритов Керси: изучение найденных там окаменелостей, особенно млекопитающих». Париж, 1877, S. 1–561 (S. 432–436). ([https://books.google.de/books?id=UHArAA ... &q&f=false])
Анри Филхол: «Исследование ископаемых млекопитающих из Сен-Жеран-ле-Пюи (Алье), 1-я часть». Библиотека Высшей школы исследований, секция естественных наук, Париж, 19, 1879 г., S. 1–252 (S. 210–244) ([https://babel.hathitrust.org/cgi/pt?id= ... 8r&seq=218])
Ричард Лидеккер: ''Каталог ископаемых млекопитающих в Британском музее (Естественная история). Часть II. Отряд Ungulata, подотряд Artiodactyla». Лондон, 1885, S. 1–324 (S. 167–179) ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 5/mode/1up])
Франц-Эрнст Бергер: «Untersuchungen an Schädel- und Gebissresten von Cainotheriidae, besonders aus den oberoligocaenen Spaltenfüllungen von Gaimersheim bei Ingolstadt». Palaeontographica Abteilung A 112, 1959, S. 1–58
С. Бодело и Ф. Крузель: «Бурдигальская фауна отложений Эспира-дю-Конфлан (Восточные Пиренеи)». Бюллетень Тулузского общества естествознания 110 (3/4), 1974, S. 311–326
X. Мурелага, Х. Астибия, К. Сесе, Д. Сориа и 7–102
Чарльз Картер Блейк: «Дальнейшие заметки о роде Cainotherium». The Geological 5 (4), 1862, S. 124–126 ([https://www.biodiversitylibrary.org/ite ... 6/mode/1up])
Лоик Костёр, Бастьен Меннекарт, Маева Орлиак и Георг Шульц: «История науки встречается с микротомографией: сравнение старейшей в мире физической модели внутреннего уха вымершего животного с виртуальным трехмерным аналогом». Proceedings of Spie 12242, 2022, S. 122421Н-1, doi:10.1117/12.2634546
Категория:Паархуфер
Категория: Парнокопытные
Категория: Ausgestorbener Paarhufer
Подробнее: https://de.wikipedia.org/wiki/Cainotherium