Амфимерициды ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

* ''Амфимерикс''
* ''Псевдамфимерикс''

«Amphimerycidae» — вымершее семейство парнокопытных, эндемичное для Западной Европы и жившее от среднего эоцена до раннего олигоцена. С таксономической историей, начинающейся еще в 1804 году, это семейство было официально признано швейцарским палеонтологом Гансом Георгом Штелином в 1910 году и включает два рода: «Amphimeryx» и «Pseudamphimeryx». Оба рода амфимерицид очень похожи друг на друга с точки зрения анатомии черепа и зубов, но имеют определенные отличия друг от друга. Оба рода наиболее известны благодаря сросшимся кубовидной кости и ладьевидной кости, которые вместе составляют единую «куболадьевидную кость» задних ног. Эта черта долгое время использовалась систематиками в поддержку идеи о том, что они были жвачными животными. Однако их отнесение к Ruminantia позже было отвергнуто другими систематиками из-за различий в зубном ряду; В результате систематическое положение Amphimerycidae и близких родственников по отношению к более широким парнокопытным (или Cetartiodactyla) неясно.

Амфимерициды жили в Западной Европе, которая в то время представляла собой архипелаг, изолированный от остальной части Евразии. Это означало, что он жил в тропическо-субтропической среде вместе с различными другими фаунами, которые также развивались с сильным уровнем эндемизма. «Pseudamphimeryx» был первым родом, но затем в позднем эоцене был заменен на «Amphimeryx». «Амфимерикс» дожил до раннего олигоцена, очевидно, ненадолго выжив после переворота Grande Coupure.

== Таксономия ==
Самая ранняя история Amphimerycidae относится к 1804 году, когда французский натуралист Жорж Кювье в 1804 году установил «минимум Anoplotherium», заявив, что в отличие от других видов, отнесенных к «Anoplotherium» («A. commune», «A. commune», «Anoplotherium» . средний» и «А. минимум» отсутствовали известные посткраниальные окаменелости.
В учебнике палеонтологии, датированном 1891–1893 годами, немецкий палеонтолог Карл Альфред фон Циттель отнес амфимерикса к семейству парнокопытных Xiphodontidae.
=== Классификация ===
На протяжении большей части истории таксономии амфимерицид их размещение внутри или вне жвачных | Ruminantia оспаривалось и остается таковым до сих пор.
В 1961 году Вирет реклассифицировал Amphimerycidae и Xiphodontidae в кладу парнокопытных Ancodonta, исключив тем самым первых из Ruminantia. Точно так же американские палеонтологи С. Дэвид Уэбб и Берил Э. Тейлор в 1980 году утверждали, что Amphimerycidae исторически были связаны с Ruminantia из-за посткраниальных конвергенций, но в остальном имели больше общего с мечедонтами, чем с жвачными, с точки зрения зубного ряда. Однако вместо этого они решили предварительно реклассифицировать Xiphodontidae и Amphimerycidae в Tylopoda, хотя они также предположили, что они могут быть сестринской группой жвачных животных. С другой стороны, в 1997 году американские палеонтологи Малкольм МакКенна и Сьюзен К. Белл реклассифицировали Amphimerycidae в Ruminantia.
По мнению Йорга Эрфурта и Грегуара Метаиса в 2007 году, сходство амфимерицидов со жвачными животными считается примером параллельной эволюции, в ходе которой амфимерициды и жвачные животные независимо приобрели сходные черты.
В статье, опубликованной в 2019 году, Ромен Веппе и др. провел филогенетический анализ Cainotherioidea среди парнокопытных на основе характеристик нижней челюсти и зубов, в частности, с точки зрения взаимоотношений с парнокопытными палеогена. Результаты показали, что это надсемейство было тесно связано с Mixtotheriidae и Anoplotheriidae. Они определили, что Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae и Mixtotheriidae образовали кладу, которая была сестринской группой Ruminantia, в то время как Tylopoda вместе с Amphimerycidae и Xiphodontidae разделились на дереве раньше. Филогенетическое древо использованная для журнала и другая опубликованная работа о каинотериоидах, описана ниже:

В 2020 году Винсент Луччизано и др. создал филогенетическое древо базальных парнокопытных, большинство из которых являются эндемиками Западной Европы, из палеогена. В одной кладе «эндемичные европейские буноселенодонты» Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae и Robiacinidae группируются вместе с Ruminantia. Филогенетическое древо, составленное авторами, показано ниже:

|1= |label2=
|1=''Бунофор''
|2= |1=''Гунофор''
|2=''Диакодексис''

|3= |1= |1=''Протодихобуне''
|2=''Евродексис''

|2= |1= |1=''Буксобун''
|2= |1=''Муиллацитерий''
|2=''Менискодон''

|3= |1= |1=''Гипердихобуна''
|2= |1=''Дичобунэ|Дичобунэ робертиана''
|2= |1=''Дихобуна|Дихобуна заяцная''
|2= |1=''Гомакодон''
|2= |label2=Суина
|1=''Гобиохюс''
|2= |1= |1=''Хиртария''
|2=''Энтелодон''

|2= |1=''Палеохеор''
|2=''Перхерус''

|2= |label1=Гаплобунодонтиды
|1= |1=''Гаплобунодон''
|2= |1=''Куизитерий''
|2=''Лофиобунодон''

|2= |1=''Микстотерий''
|2= |1=''Робьяцина''
|2= |1= |1= |1=''Дакритерий''
|2=''Диплобуне''

|2= |1=''Ксифодон''
|2=''Параксифодон''

|2= |1= |1=''Каинотерий''
|2=''Пароксакрон''

|2= |1=''Археомерикс''
|2= |1='''''Амфимерикс'''''
|2='''''Псевдамфимерикс'''''

|2= |1=''Амелазия''
|2= |1= |1=''Халлебюн''
|2=''Амфирхагатерий''

|2= |label1=Cebochoeridae
|1= |1=''Цебохоэрус''
|2=''Гервахоэрус''

|2= |1=''Херопотам''
|2=''Сиамотерий''

В 2022 году Веппе в своей академической диссертации провел филогенетический анализ линий палеогеновых парнокопытных, уделив особое внимание эндемичным европейским семействам. Один большой монофилетический набор состоял из Hyperdichobuninae, Amphimerycidae, Xiphodontidae и Cainotherioidea, основанного на зубных синапоморфиях, из которых гипердихобунины являются парафилетическими по отношению к другим кладам. Что касается амфимерицидов, то клада, состоящая из P. renevieri» и «А. murinus» был обнаружен как сестринская группа по отношению к другим эндемичным кладам парнокопытных, размещение «P. schlosseri'' сделал Amphimerycidae парафилетическими по отношению к производным видам амфимерицид и другим семействам. Он утверждал, что Amphimerycidae, таким образом, нуждается в системном пересмотре, для чего «P. schlosseri'' будет отнесен к новому роду и исключен из семейства Amphimerycidae.

== Описание ==
Amphimerycidae — семейство мелких парнокопытных, вес которых варьировался от
Оба рода амфимерицид имеют особенно выраженные затылочный и сагиттальный гребни, последний из которых разделяется на две менее выраженные ветви позади лобно-теменного шва, доходящие до надглазничного отверстия. Лобные кости обоих родов амфимерицид большие и плоские, особенно большие в надглазничной части; эта черта более выражена у Amphimeryx. Слезная кость у обоих амфимерицид, но особенно у Amphimeryx, имеет обширную pars facelis, четырехугольную форму и сужается спереди. Глазница большая, расположена назад по отношению к черепу в целом, широкая в задней части и более изогнута в верхнем крае по сравнению с нижним. Между обоими амфимерицидами нет различий с точки зрения орбит, что позволяет предположить, исходя из их морфологии, что морды обоих родов удлинены. Зрительное отверстие, расположенное в клиновидной кости, у Amphimeryx выдается вперед больше, чем у Pseudamphimeryx. Хотя носовая кость у окаменелостей «Амфимерикса» сохранилась не так хорошо, предполагается, что лобно-носовой шов образовал W-образную форму на верхней поверхности черепа, как у «Псевдамфимерикса». Оба рода амфимерицид также имеют сходное, хотя и не идентичное, медиальное положение подглазничного отверстия на верхней челюсти. Небные кости Amphimeryx и Pseudamphimeryx спереди уже, чем сзади.

Оба рода амфимерицид наиболее известны по «кубовидной» кости (сросшаяся кубовидная кость и ладьевидная кость задних ног), зарегистрированной у многих видов; морфология таранной кости | астрагала '' P. renevieri» еще раз подтверждает анатомическую поддержку сросшейся кости.
== Палеоэкология ==

=== Средний эоцен ===
На протяжении большей части эоцена преобладал климат с парниковым эффектом и тепличным климатом с влажной тропической средой и постоянно большим количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая Perissodactyla, Artiodactyla и Primates (или подотряд Euprimates), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубные ряды, специализирующиеся на фоливории. Всеядные формы в основном либо перешли на лиственное питание, либо вымерли к среднему эоцену (47–37 млн ​​лет назад) вместе с архаичными «кондилартами». К позднему эоцену (около 37–33 млн лет назад) зубные ряды большинства копытных сместились от бунодонтовых (или закругленных) бугорков к режущим гребням (т.е. лофам) для лиоядной диеты.
Сухопутные связи между Западной Европой и Северной Америкой были прерваны около 53 млн лет назад. С раннего эоцена и до вымирания Гранд-Купюр (56–33,9 млн лет назад) западная Евразия была разделена на три суши: Западная Европа (архипелаг), Балканатолия (между морем Паратетис на севере и океаном Неотетис в юг) и Восточная Евразия.
Amphimerycidae и первый род Pseudamphimeryx впервые упоминаются по появлению P. schlosseri'' в швейцарском местечке Эгеркинген α + β, датируемом MP14.
Устройство MP16 записывает появление «П. renevieri» и «П. pavloviae'', оба из которых зарегистрированы во французском местонахождении Робиак MP16. Другие роды млекопитающих, которые встречаются на этом участке, включают герпетотериид Amphiperatherium и Peratherium, апатемии Heterohhyus, никтитериид Saturninia, грызунов Glamys, Elfomys. , ''Плезиарктомис'', ''Аилуравус'', ''Ремис''), омомииды Pseudoloris и Necrolemur, адапид Adapis, гиенодонты Paroxyaena и Cynohyaeenodon, хищные формы Paramiacis и Quercygale, палеотерисы ('' Пропалеотерий», «Анхилофус», ''Плагиолоф (млекопитающее)|Plagiolophus'', ''Pachynolophus'', ''Paleotherium''), лофиодонт ''Lophiodon'', гирахид ''Chasmotherium'', цебохоэриды ''Acotherulum'' и ''Cebochoerus'' , хоеропотамид ''Choeropotamus'', тапирулид ''Tapirulus'', аноплотерииды (''Dacrytherium'', ''Catodontherium'', ''Robiatherium''), робициниды ''Robiacina'' и ксифодонты (''Xiphodon'', ''Dichodon (млекопитающее)| Диходон», «Гапломерикс»).

После MP16 произошла смена фауны, ознаменовавшая исчезновение лофиодонтов и европейских гирахиид, а также исчезновение всех европейских крокодиломорфов, за исключением аллигатороида «Диплоцинодон».
=== Поздний эоцен и ранний олигоцен ===
В позднеэоценовой единице MP17 зарегистрировано целых четыре вида Pseudamphimeryx: P. renevieri», «П. havloviae», «P. salesmei» и «П. hantonensis''.
MP20 знаменует собой последнее известное появление «А. murinus», а вид «A. riparius'', по-видимому, зарегистрирован исключительно из французского местонахождения Ронзон MP21. Многие другие роды парнокопытных из Западной Европы исчезли в результате вымирания Гранд-Купюр. Местонахождение Ронзон указывает на то, что Amphimerycidae, возможно, выжили после этого события, но вскоре вымерли. Причины вымирания многих других млекопитающих в Западной Европе объясняются негативным взаимодействием с иммигрантской фауной (конкуренция, хищничество), изменениями окружающей среды из-за похолодания климата или некоторая комбинация того и другого.
== Примечания ==

Эоценовые парнокопытные
Первые появления в эоцене
Доисторические млекопитающие Европы
Семейства доисторических млекопитающих
Вымирание в олигоцене

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Amphimerycidae