Пельтигера гидротирия ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

*''П. гидротирия'' вар. ''акватика'' *''П. гидротирия'' вар. ''говардии'' *''Венозная гидротирия'' *''Пельтигера водная'' *''Peltigera gowardii''

'''''Peltigera Hydrothyria''''', широко известный как '''водяной веер''', является относительно редким водным лишайником семейства Peltigeraceae,< ref name="CoL"/> родом из Северной Америки. Он растет в холодных, чистых горных ручьях, где прикрепляется к камням и коренной породе в затененных прибрежных местах обитания. Первое описание вида | описано в 1856 году как «Hydrothyria venosa», первоначально оно было отнесено к отдельному роду из-за его характерного студенистого слоевища и водного образа жизни. Молекулярная филогенетика | Молекулярные исследования позже продемонстрировали его родство с родом Peltigera, что привело к его реклассификации в 2000 году. Лишайник образует небольшие черноватые розетки (ботаника) | розетки с гофрированными краями и выступающими жилками - особенности, которые помогают ему процветать в подводные или полуводные среды обитания.

В настоящее время внутри этого вида признаны три генетически различные линии (эволюции)|линии, соответствующие восточной части Северной Америки (вар. «гидротирия») и западной части Северной Америки (вар. «говардии» и «акватика»). Восточная разновидность, var. «гидротирия» занесена в список исчезающих видов | Находится под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП из-за значительного сокращения популяции во всем ареале, вызванного утратой среды обитания, загрязнением и изменением климата. Популяции западной части Северной Америки (варианты «gowardii» и «aquatica») сталкиваются с аналогичными угрозами, включая вырубку леса, освоение земель и нарушение водосборных бассейнов | водоразделов, хотя эти разновидности, как правило, менее изучены и контролируются. Генетические и экологические различия между видами вызвали недавние таксономические пересмотры и подчеркнули сложную эволюционную историю вида.

«Peltigera Hydrothyria» играет экологическую роль в средах с низким содержанием питательных веществ благодаря своему симбиозу | симбиотическим отношениям с цианобактериями, которые обеспечивают фиксацию азота. Его отличная морфология (биология)|морфология и экологические предпочтения отличают его от других водных лишайников, таких как Leptogium конкуренте. Продолжающиеся исследования направлены на выяснение популяционной генетики этого вида, требований к среде обитания и реакции на изменяющиеся условия окружающей среды, что дает важную информацию о его сохранении. Это исследование подчеркнуло важность сохранения прибрежной среды обитания не только для этого вида, но и для поддержания более широкого биоразнообразия в пресноводных экосистемах.

==Таксономия==
===Историческая систематика===

«Peltigera Hydrothyria» первоначально была описана Джоном Льюисом Расселом в 1856 году как «Hydrothyria venosa». Перед публикацией Рассел распространял этот вид как «Leptogium Fontanum». в книге Эдварда Такермана «Lichenes Americanae Septentrionalis» 1854 года. Exsiccati», но без формального описания он оставался «nomen nudum». Рассел представил свои открытия в Эссексском институте в 1853 году, хотя официально они были опубликованы только через три года. позже. Он впервые столкнулся с водным лишайником в 1851 году на Лысой горе в Вермонте во время исследований с Чарльзом Кристофером Фростом, отметив его «благодарный аромат» и отличительную морфологию. Последующие коллекции в Вермонте и Нью-Гэмпшире включали коллекцию с горы Вантастикет, которая позже послужила источником лектотипа. Этот экземпляр, распространенный в exsiccatae «Reliquiae Tuckermanianae», иллюстрирует определяющие особенности, подробно описанные в протологе Рассела.

Первоначально помещенный в отдельный род Hydrothyria и отнесенный к Collemataceae из-за студенистого, нестратифицированного слоевища и водной среды обитания, лишайник считался редким монотипическим родом, эндемичным для Северной Америки. Рассел по сравнению От «Hydrothyria» до «Collema» и «Leptogium», подчеркивая субмаргинальные апотеции, тонкий перепончатый слоевище и веерообразное (
===Молекулярные открытия и изменение рода===
Молекулярно-филогенетический анализ, проведенный в конце 20-го века, показал, что «Hydrothyria venosa» была вложена в род «Peltigera», что привело к его реклассификации в «P. гидротирия» в 2000 году. Для размещения этой новой интегрированной водной линии была создана новая секция (ботаника)|в рамках «Пельтигеры» создана секция «Hydrothyriae». Исторически P. Hydrothyria считалась редкой и ассоциировалась со зрелыми прибрежными экосистемами северо-запада Тихого океана, , но молекулярные данные показали, что она образует прочно поддерживаемую монофилетическую группу наряду с «Солорина», проясняющая ее эволюционное положение внутри семейства.

===Внутривидовое разнообразие и разновидности===

Последующие молекулярные исследования с использованием нескольких генетических маркеров (внутренний транскрибируемый спейсер | ITS, β-тубулин и EFT2-1) выявили загадочные виды | загадочное разнообразие в западных популяциях. Исследователи определили три монофилетические линии: восточную линию (''P. гидротирия'' s.str.), сохраняющую метилгирофорат и метилеканорат, и две западные линии (''P. gowardii'' s.s. и ''P.&nbsp ;gowardii'' s.l.) с отсутствием обнаруживаемых вторичных метаболитов. Западный эпитет gowardii относится к канадскому лихенологу Тревору Говарду, который собрал типовой (биологический) | типовой образец P. gowardii в горах Трофи в Британской Колумбии.

Хотя первоначально они были признаны отдельными видами на основании генетических, химических и географических данных, их морфологическое сходство оказалось сомнительным. К 2022 году эти линии были реклассифицированы в три разновидности (ботаники) | разновидности P. Hydrothyria: var. ''гидротирия'' (восточная), вар. ''говардии'' и вар. ''aquatica'' (оба западные). Этот пересмотр подчеркивает важность интеграции молекулярных, экологических и химических данных для уточнения границ видов внутри загадочных групп лишайников.

==Описание==

«Peltigera Hydrothyria» — водный листоватый лишайник, образующий небольшую розетку (ботаника) | розетки переменного размера, прикрепленные к
Верхняя поверхность гладкая, матовая, ''Peltigera Hydrothyria'' образует субмаргинальные апотеции (плодовые тела), что отличает ее от большинства видов ''Peltigera'' с краевыми апотециями. Эти красновато-коричневые структуры имеют форму от плоской до вогнутой. Аски имеют 8 спор, образующие неорнаментированные гиалиновые споры с 3 перегородками | перегородками размером 24–33 на 6,6–7,8 мкм. В незрелом виде апотеции, края слегка приподняты и часто имеют красноватый оттенок, с возрастом становятся более выпуклыми и темнеют.

«Peltigera Hydrothyria» представляет собой двучленный лишайник, образующий симбиотическую ассоциацию между аскомицетом и цианобактериями («Nostoc») в качестве фотобионта. Этот фотобионт был идентифицирован до вида в 1964 году как Nostoc sphaericum. Структура слоевища внутренне напоминает структуру цианоморфной формы Peltigera venosa|P. venosa'', с которой он имеет несколько общих морфологических особенностей, включая наличие отчетливого ризоида и вены с компактной внутренней структурой.

Структура жилок напоминает структуру секции Peltigera с компактным центральным ядром из параллельных сросшихся гиф. Эта анатомическая особенность представляет собой одну из ключевых характеристик, связывающих его с этим родом, несмотря на его необычную водную среду обитания и общую морфологию.

Гифы Peltigera Hydrothyria имеют характерную особенность строения — многоперфорированные перегородки. В отличие от однопоровых перегородок, обычно наблюдаемых у большинства Ascomycota|ascomycetes, эти многоперфорированные перегородки содержат множество пор, что подтверждено электронной микроскопией. Множественные поры, вероятно, улучшают транспорт питательных веществ и воды, способствуя выживанию лишайника в водной среде обитания, поддерживая эффективный симбиотический обмен.

==Фотобионт==

«Peltigera Hydrothyria» образует симбиотические отношения с цианобактериями рода «Nostoc», которые служат ее фотобионтом. Ранние исследования идентифицировали цианобионта как «Capsosira lowei». Молекулярные данные, в том числе сравнения 16S рРНК и ITS, позже подтвердили его отнесение к Nostoc, роду, широко связанному с лишайниками и растениями.

Филогенетические исследования показывают, что штаммы Nostoc у водных видов Peltigera, включая P. Hydrothyria, образуют отдельную линию. Эта линия может также включать цианобактерии из других водных лишайников, таких как Leptogium rivulare, в ожидании дальнейшего отбора проб. Водные штаммы Nostoc демонстрируют морфологическую фенотипическую пластичность|пластичность. , с псевдодихотомическим ветвлением нитей в лихенизированном состоянии, но с более изменчивыми формами в культуре. Эта пластичность предполагает, что фотобионт очень чувствителен к своей симбиотической среде.

«Peltigera Hydrothyria» зависит от своего симбионта «Nostoc», который может быть специально адаптирован к водной среде обитания. Однако степень этой адаптации все еще находится под следствием. На водопаде Хен-Уоллоу в Грейт-Смоки-Маунтинс лишайник процветает в кислой супралиторальной зоне|зонах разбрызгивания с pH всего 4,7. , что предполагает избирательное давление, которое укрепляет партнерство.

Фиксация азота фотобионтом позволяет П. Hydrothyria'' растет в бедных питательными веществами затененных водных средах. Цианобионт производит гормогонии, специализированные структуры, которые повышают устойчивость и регенерацию в меняющихся водных экосистемах. Многопоровые перегородки в гифах грибов могут дополнительно улучшить транспорт питательных веществ и воды. внутри слоевища, способствуя эффективному обмену между партнерами в средах с низким содержанием питательных веществ.

==Химия==

«Peltigera Hydrothyria» демонстрирует химические различия между своими разновидностями. Восточный вар. «гидротирия» производит метилгирофорат и метилеканорат с редкими следами гирофоровой кислоты | гирофоровой или леканоровой кислоты, хотя эти соединения присутствуют в переменных концентрациях как внутри, так и между слоевищами. Эти соединения вещества часто трудно обнаружить с помощью стандартного точечного теста (лишайник) | точечного теста и методов тонкослойной хроматографии, иногда требующих многократного анализа. одного и того же образца с использованием разных систем растворителей. Ранние исследования высокоэффективной жидкостной хроматографии подтвердили наличие этих соединений у восточных популяций, но продемонстрировали их отсутствие у западных популяций.

Западный вар. У gowardii обычно отсутствуют обнаруживаемые вещества лишайника при анализе с использованием стандартных химических тестов. Стандартные выборочные тесты для обоих сортов отрицательны (K-, C-, KC-, P −, UV−), даже в образцах, в которых наличие вторичных метаболитов подтверждено другими аналитическими методами.

Это химическое различие между восточной и западной популяциями было одним из ключевых факторов, наряду с молекулярными и биогеографическими данными, которые привели к признанию этих таксонов как отдельных разновидностей.

==Похожие виды==
«Peltigera Hydrothyria» и «P. venosa» имеют общие черты, такие как одиночный ризоид для прикрепления и компактно структурированные жилки. Однако P. Hydrothyria уникальна своей водной средой обитания, студенистым слоевищем и субмаргинальными апотециями.

Другой водный лишайник, Leptogium конкуренте, встречается в горных хребтах Каскады (экорегион) | Каскады, Сьерра-Невада и Колорадо, где он часто пересекается в среде обитания с западно-североамериканскими популяциями P. гидротирии. . ''Leptogium конкурентная'' хорошо себя чувствует в более крупных водотоках, в отличие от ''P. Hydrothyria'', предпочитающей более мелкие ручьи. Образует небольшие розетки (до 2 см в диаметре). с удлиненными лопастями (шириной 0,2–1,5 мм), плотно прикрепленными к камням. ''Leptogium конкурентная'' более терпима к переменному потоку ручья и прозрачности воды, чем ''P. гидротирия'', которая требует стабильного погружения в чистую, богатую кислородом воду.

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Peltigera_hydrothyria