Кладоцетрария миниатюрная ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

*''Flavocetraria minuscula'' *''Цетрария миниатюрная''

'''''Кладоцетрария''''' — род грибов семейства Пармелиевые. Он содержит единственный вид Cladocetraria minuscula, кустистый лишайник | кустистый (кустарниковый) лишайник. Род был установлен в 2023 году на основе морфологии (биологии) | морфологической и молекулярной филогенетики | молекулярных исследований, которые отличали его от родственных родов. Он характеризуется небольшим размером, всего 2–3 сантиметра в высоту, с характерными полыми трубчатыми структурами, которые разветвляются вилкообразным образом и имеют загнутые внутрь кончики, покрытые белым порошкообразным налетом. Лишайник производит несколько химических соединений (продуктов лишайника), в том числе усниновую кислоту, которая придает ему желтовато-зеленый цвет.

Вид имеет ограниченное распространение в Северном полушарии, встречается преимущественно в северо-восточной Азии и северо-западной части Северной Америки, особенно на Дальнем Востоке России. Хотя исторически его путали с мелкими формами аналогичного вида Flavocetraria cucullata, генетические исследования подтвердили, что он представляет собой отдельную эволюционную линию (эволюцию) |
==Таксономия==

Родовое название Cladocetraria происходит от его морфологического (биологического) | морфологического сходства с сломанными подециями (вертикальными структурами), обнаруженными у рода Cladonia, в сочетании с его исторической классификацией внутри.
Cladocetraria была выделена как монотипический род в 2023 году Сергеем Чесноковым, Ильей Прокопьевым и Людмилой Коноревой. Его единственный вид был первым видовым описанием, описанным в 1910 году Александром Еленкиным и Всеволодом Савичем как Cetraria cucullata f. ''minuscula'', по материалам, собранным И.М. Щеголевым 21 мая 1903 г. Материал собран из сухого торфяника на высоте от 400 до 1000 метров в Челасине. Речной район Джугджурского хребта, Хабаровский край, Россия. Экземпляр голотипа хранится в Ботаническом институте имени Комарова, там же хранится изотип (биология)|изотип.

В течение почти столетия он оставался классифицированным как форма (ботаника) | форма или разновидность (ботаника) | сорт Cetraria cucullata до 2005 года, когда Теуво Ахти, Лена Порядина и Михаил Журбенко повысили его до статуса вида в пределах род ''Flavocetraria''. Это таксономическое изменение было подтверждено подробными морфологические исследования, которые отличали его от аналогичных таксонов|таксонов, особенно от мелких. Полиморфизм (биология)|морфы ''F. cucullata'' из различных арктических регионов, которые были ошибочно идентифицированы как этот таксон. В 2018 году Брюс МакКьюн перенес его в «Цетрарию» как «C. minuscula», следуя. более широкий пересмотр цетрариоидных лишайников.

Таксономическая история отражает развивающееся понимание этого своеобразного лишайника: от его первоначального признания как второстепенного морфологического варианта до его окончательного подтверждения как отдельного вида с последовательными отличительными характеристиками. Ранняя путаница с уменьшительными формами F.cucullata из высоких арктических мест, таких как Земля Франца-Иосифа и Северная Земля, была разрешена посредством тщательного морфологического анализа, который помог прояснить истинную картину ее распространения.

===Филогения===

Исследования молекулярной филогенетики, опубликованные в 2009 году, подтвердили, что Cladocetraria принадлежит к широко поддерживаемой монофилетической кладе внутри Parmeliaceae, известной как «цетрариоидное ядро», которая состоит из около 90 видов 14 родов. Эта клада характеризуется конидиальной морфологией, которая демонстрирует четкую корреляцию с филогенией на основе ДНК по сравнению с другими морфологическими характеристиками семейства.

Молекулярные исследования, основанные на данных внутренней транскрипции спейсера | ITS/5.8S рибосомальной РНК | 5.8S и митохондриальных рибосом | данных последовательности mtSSU, показывают, что «Cladocetraria» представляет собой линию (эволюцию) | линию в цетрариоидном ядре семейства Parmeliaceae. name="Чесноков и др. 2023"/> Среди изученных генетических маркеров наиболее переменной, в то время как RPB1 также предоставил филогенетические данные с минимальной неоднозначностью выравнивания последовательностей. Напротив, малая субъединица митохондрий (mtSSU) давала мало филогенетического сигнала на этом таксономическом уровне. Это размещение прояснило более ранние таксономические вопросы, которые возникли из-за того, что полагались исключительно на морфологические характеристики. Первоначальные исследования, проведенные на одном экземпляре, дали противоречивые результаты, но более широкая выборка показала эволюционное положение рода.

Анализ генетических расстояний показывает, что Cladocetraria демонстрирует низкую дивергенцию последовательностей по сравнению со многими другими родами Parmeliaceae, при этом максимальные генетические расстояния ITS сопоставимы с теми, которые обнаружены у таких родов, как Cetrelia и Relicina. Это предполагает, что этот род может иметь более узкое описание (таксономию)|ограничение, чем некоторые другие члены семейства. Хотя морфологически он похож на Flavocetraria cucullata, генетические данные показывают, что «Кладоцетрария» принадлежит к кладе «Цетрария», а не к кладе «Нефромопсис», где Размещена ''Флавоцетрария''.

Этот род образует хорошо обоснованную монофилетическую группу, которая наиболее тесно связана с Cetraria obtusata, хотя филогенетический анализ показывает, что эти таксоны имеют лишь отдаленное родство. «Cladocetraria» демонстрирует филогенетическое сходство с родом «Cetrariella». Однако его морфологические, анатомические и химические особенности подтверждают его статус отдельного рода.

==Описание==
===Морфология===

«Кладоцетрария» характеризуется своей характерной вертикальной формой роста с листовидными структурами, образующими полые трубки. Основная часть лишайника, слоевище, вырастает на 2–3 см в высоту (иногда достигает 4 см) и имеет ширину 0,5–3 мм. Трубки обычно разветвляются один или два раза вилкообразным образом.

Одной из наиболее отличительных особенностей этого рода является своеобразная форма кончиков его ветвей, которые загибаются внутрь, как маленькие шлемы, и имеют слабые пятна белого порошкообразного налета.
Края трубок иногда могут срастаться (срастаться), и по этим краям лишайник образует особые пористые структуры, называемые псевдоцифеллами. Они выглядят как пунктирные линии по краям и помогают лишайнику газообменить с окружающей средой. Такое расположение псевдоцифел является важной характеристикой, которая помогает отличить Cladocetraria от родственных родов.

===Внутренняя структура===

Под микроскопом Cladocetraria имеет слоистую структуру. Верхняя и нижняя защитные поверхности имеют толщину около 50 мкм и состоят из плотно упакованных грибковых клеток со стенками умеренной толщины. Под ним находится средний слой (мозговой слой (лихенология)|медулла), белый и компактный, приближающийся по плотности к корковым слоям, состоящий из рыхлых грибковых тканей. нити (гифы) с толстыми клеточными стенками.

Клетки зеленых водорослей (
===Репродуктивные структуры===

Хотя у этого рода не обнаружено структур, производящих споры (апотеции), «Cladocetraria» образует небольшие черные колбообразные структуры (пикниды) по краям слоевища. Эти структуры выделяют крошечные репродуктивные клетки палочковидной формы, конидии, размером 7,5–9 на 1–1,5 микрометра и равномерно утолщенные по всей длине. Форма и размер этих конидий являются важными диагностическими признаками, помогающими отличить этот род от его родственников.

===Химические характеристики===

Лишайник производит несколько характерных химических соединений, которые можно обнаружить с помощью лабораторного анализа. Наиболее известной из них является усниновая кислота, придающая лишайнику желтоватый цвет. Кроме того, вид содержит личестериновую кислоту и существует в двух химических формах (хемотипах): хемотип I, обнаруженный у 18 экземпляров, продуцирует алло-протоличестериновую кислоту (2,5 ± 0,2% от сухой массы), тогда как хемотип II, обнаруженный только у 3 экземпляров, образует протоличестериновую кислоту (2,0±0,2% от сухой массы). Эти соединения никогда не встречаются вместе у одного и того же человека. Некоторые экземпляры содержат в нижних частях также темные пигменты (нафтохиноны). Содержание усниновой кислоты колеблется от 1,4 до 1,8% от сухой массы для обоих хемотипов, тогда как личестериновая кислота остается постоянной на уровне около 0,3% от сухой массы.

==Похожие виды==
«Cladocetraria minuscula» обычно напоминает «Flavocetraria cucullata» как по внешнему виду, так и по химическому составу. Исторически эти виды считались формами одного и того же таксона, пока морфологические и молекулярные исследования не показали, что это отдельные виды. ''C. minuscula'' имеет более мелкие, тонкие, прямостоячие, трубчатые доли шириной 1–2 мм и высотой 2–3 см. Основное отличие — ориентация кончиков лопастей. У Cladocetraria minuscula кончики шлемовидные, загнуты внутрь (завернуты вверх) и покрыты белым порошкообразным налетом (pruina). Напротив, «Flavocetraria cucullata» имеет кончики, которые вывернуты наружу и часто загибаются вниз, без налёта. Это различие сохраняется даже у миниатюрных форм обоих видов. name="Чесноков и др. 2023"/>

Рисунок псевдоцифелл (порообразных структур) также различается у этих двух видов. ''Cladocetraria minuscula'' имеет псевдоцифеллы в виде пунктирных линий по краям долей. У Flavocetraria cucullata эти структуры выглядят как разбросанные точки по нижней поверхности слоевища.

Микроскопическое исследование выявляет дополнительные различия в репродуктивных структурах. «Cladocetraria minuscula» образует более длинные (7,5–9 мкм) палочковидные конидии, равномерно утолщенные по всей длине. Для сравнения, Flavocetraria cucullata имеет более короткие (5–6 мкм) конидии гантелевидной формы. Эти конидиальные характеристики помогают различать виды при микроскопическом исследовании.

Химический анализ также показывает различия. Хотя оба вида демонстрируют отрицательные реакции на стандартные химические точечные тесты (лишайник) | точечные тесты (K, C и P), они сохраняют разные химические профили. Присутствие усниновой и протоличестериновой кислоты было подтверждено у C. minuscula с помощью тонкослойной хроматографии. Хотя оба вида имеют некоторые общие химические соединения, они различаются. в их профилях вторичных метаболитов. В ''Cladocetraria minuscula'' отсутствует гирофоровая кислота, которая присутствует в некоторых хемотипах ''Flavocetraria cucullata'', что дает еще один способ различать эти виды.

==Распространение и среда обитания==

===География===
''Cladocetraria minuscula'' распространена в Северном полушарии, в основном встречается в северо-восточной Азии и северо-западной части Северной Америки, особенно на Дальнем Востоке России. Этот вид заметно отсутствует в Северной Европе, что позволяет предположить циркумполярное распространение, подобное распространению других членов основной группы цетрариоидов.

В Азии вид встречается в основном на Дальнем Востоке России, зафиксированы популяции в нескольких регионах Сибири. Вид встречается на территории Республики Саха (Якутия), Забайкальской области|Забайкальского края, Хабаровской области|Хабаровского края и Магаданской области|Магаданской области. Задокументированы дополнительные популяции. в Камчатской области|Камчатский край и Чукотский автономный округ|Чукотский автономный округ. На Таймырском полуострове вид обнаружен в ''Дриасе (растение)|Дриасе''-''Карексе'' -моховая тундра, а в Иркутской области|Иркутской области на Становой возвышенности|Становой возвышенности встречается в горных каменистых лишайниках. тундра на высоте около 1200 м.

В Северной Америке этот вид распространен во внутренних районах Аляски, , где он растет местами рядом с F. cucullata''. Впервые сообщалось из национального парка Денали и района реки Чена, он встречается в нескольких дополнительных местах, включая дельту. Район перекрестка, вдоль шоссе Аляска к юго-востоку от Тока и в районе переписи населения Юго-восточного Фэрбенкса, Аляска | Юго-восточный район Фэрбенкса. Канадские популяции были зарегистрированы в национальном парке Наханни, Северо-Западные территории, на высоте 450–500 м. Сообщения из высоких арктических регионов, таких как Земля Франца-Иосифа и Северная Земля, эти записи позже были идентифицированы как малые формы F. cucullata, что показывает, что этот вид не встречается в высоких широтах Арктики. тундра|Высокая Арктика.

===Экология и предпочтения среды обитания===

«Cladocetraria minuscula» демонстрирует специфические предпочтения среды обитания в пределах своего ареала, встречаясь в основном в двух основных типах экосистем. В лесных местообитаниях этот вид отдает предпочтение открытым хвойным лесам, , где он обычно растет среди мхов и других наземных лишайников. Его также можно найти на гнилых мшистых бревнах, зарытых в почве, всегда предпочитающих участки с умеренной влажностью (мезическая среда обитания | мезические условия) и часто встречающихся в пределах устоявшихся лишайниково-моховых сообществ.< бр />
Хотя этот вид менее распространен, чем в лесных районах, он также встречается в различных условиях тундры. К ним относятся дриас-карекс-моховые тундровые сообщества на Таймырском полуострове и горные каменисто-лишайниковые тундры на высоте около 1200 м на Становом нагорье. Вид также встречается на территориях, переходных между лесной и тундровой зонами.

Cladocetraria minuscula обычно растет вместе с другими наземными лишайниками и мхами, обычно ассоциируя с представителями родов Cladonia, Cetraria, Flavocetraria и Foveolaria (лишайник) | Foveolaria. '. Эта экологическая гибкость, демонстрируемая ее наличием как в лесной, так и в тундровой среде, предполагает адаптацию к условиям холодного климата, хотя этот вид, по-видимому, предпочитает лесные районы строго арктически-альпийским местам обитания. Его постоянная связь с мезическими условиями и предпочтение произрастания среди мхов указывает на особые требования к микросреде обитания, которые могут влиять на его ограниченную структуру распространения.












Пармелиевые
Роды лишайников
Роды Леканоралес
Монотипические роды Lecanorales
Таксоны, описанные в 2023 году

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Cladocetraria_minuscula