Дактилорадула ⇐ Васина Википедия

[wiki_en]

*''Радула бруннеа'' *''Радула абнормис'' *''Стефанина бруннеа''

'''''Dactyloradula''''' — род печеночников семейства Radulaceae, содержащий единственный вид '''''Dactyloradula brunnea'''''. Этот вид является эндемиком Японии, хотя исторически разрозненная популяция была известна в Орегоне на западе США. Этот вид обычно растет как эпифит на коре деревьев в лесах умеренного пояса, особенно в субальпийских регионах, а иногда и на скалах. Первое описание вида | описано в 1910 году как вид «Радула», статус рода был повышен в 2022 году на основании его отличительной морфологии (биологии) | морфологических особенностей и древней эволюционной истории. Род характеризуется бистратозной корой стебля, пальцеобразными придатками у основания долек листьев и регулярным образованием специализированных ветвей, называемых аментулозными (редуцированными листьями) побегами. молекулярная филогенетика | Молекулярные исследования показывают, что Dactyloradula представляет собой одну из самых ранних расходящихся линий (эволюции) | линий внутри Radulaceae, отделившуюся от других членов семейства около 133 миллионов лет назад в раннемеловой период.

==Таксономия==

«Dactyloradula brunnea» — первое описание вида, описанное Францем Стефани в 1910 году под названием «Radula brunnea». Стефани охарактеризовал его как большое, крепкое, красновато-коричневое растение со стеблем длиной до 6 см, несущим специализированные ветви. Он отметил его отличительные особенности, в том числе скученные листья с поперечно вставленными дольками, и записал это растение из субтропической Японии.

Первоначально сгруппированный в рамках большого рода Radula, который затем включал всех членов семейства Radulaceae, Dactyloradula brunnea сохранял эту классификацию более века. Однако его отличительные черты отличают его от других видов этого рода. Исторически определение эволюционных связей в семействе было сложной задачей, поскольку многие неродственные виды могут иметь сходящиеся формы долек. Эта морфология (биология) | морфологическая конвергенция создает особые проблемы при попытке связать ископаемые образцы с современной линией (эволюцией) | линиями, особенно когда у окаменелостей отсутствуют репродуктивные структуры.

В 2011 году исследование молекулярной филогенетики идентифицировало R. brunnea как отдельную эволюционную линию, которая имела Дивергентную эволюцию | отошла от других видов Radula раньше, чем предполагалось ранее. Это открытие побудило его реклассифицировать в отдельный подрод Radula subg. ''Dactyloradula''. Последующие исследования линий печеночников привели к тому, что Мэтью Реннер и Робберт Градштейн в 2022 году определили Dactyloradula как род, что подтверждается множеством доказательств. Анализ молекулярных часов показал, что Dactyloradula отделился от других видов Radula в мезозойскую эру, позиционируя его как древнюю линию на уровне рода. По оценкам, возраст дивергенции соответствует возрасту многих семейств цветковых растений, что необычно для того, что ранее считалось всего лишь одним видом в более крупном роде.

Первая известная встреча этого вида на территории нынешней России произошла с острова Монерон (Кайбато) в юго-западной части острова Сахалин, , о котором сообщил Мицуёси Камимура в 1939 году. Это место, как и остров Шикотан, где этот вид известен в настоящее время, характеризуется отсутствием активного вулканизма со времен миоцена и возможными последствиями изолированности. Обе популяции считаются вероятными реликтовыми (биология) | реликтами более теплых эпох.

Повышение статуса рода было также подтверждено отличительными морфологическими особенностями Dactyloradula, включая уникальную структуру стебля и специализированные модификации листьев. Эти характеристики в сочетании с древней дивергенцией позволяют предположить, что он развивался независимо от других видов «радулы» в течение очень долгого времени. Признание Dactyloradula отдельным родом довело общее количество родов семейства Radulaceae до трех, наряду с Radula и Cladoradula.

«Dactyloradula» представляет собой одну из самых ранних расходящихся линий семейства Radulaceae. Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что он образует сестринские отношения с основной кладой «Радула» (которая включает большинство видов, традиционно относимых к «Радуле»), отделившись от этой группы в мезозойскую эру. В частности, исследования показывают, что расхождение произошло примерно 133 миллиона лет назад, в раннемеловой период.

В семействе Radulaceae Dactyloradula разделяет некоторые наследственные характеристики с Cladoradula, в частности, поперечное вставление долек листьев (специализированные структуры листьев). Эта особенность также характерна для рода Porella, который, как показывают недавние молекулярные исследования генов хлоропластов, может быть сестринским таксоном | сестринской группой для всех Radulaceae. Вставка поперечной дольки имеет развивалась независимо несколько раз в разных линиях, что позволяет предположить, что эта черта может возникнуть в результате конвергентной эволюции, а не только быть унаследованной от общего предка. Эта особенность отличается от вставки продольной дольки, обнаруженной в ядре Радулы '' вида, что позволяет предположить, что он представляет собой наследственное состояние внутри семейства. Эти общие характеристики с Cladoradula отражают их раннее расхождение в генеалогическом древе, хотя каждый род следовал своему уникальному эволюционному пути. Вставка поперечной дольки у '' Dactyloradula», вероятно, представляет собой наследственный признак внутри семейства, очевидный у меловых ископаемых видов, таких как Radula heinrichsii. Однако «Dactyloradula» отличается от этих окаменелостей по особым признакам, включая характерные пальцеобразные придатки и уникальные структуры аментулозных ветвей.

==Диагностические возможности==

Dactyloradula отличается от родственных родов несколькими уникальными морфологическими характеристиками. Наиболее отличительной особенностью является его стволовая структура, имеющая бистратозную кору (внешний защитный слой, состоящий из двух слоев клеток). Внутренний слой коры содержит клетки немного большего размера, чем внешний слой, и оба слоя имеют сильную коричневую пигментацию клеточных стенок. Эта структура стебля отличается от структуры, обнаруженной у Radula и Cladoradula.

Еще одной ключевой характеристикой является расположение и структура долек, которые представляют собой специализированные структуры листьев, встречающиеся у этих печеночников. У Dactyloradula эти дольки прикреплены к стеблю под углом от косого до поперечного и имеют от одного до трех пальцеобразных придатков у основания. Эти придатки не встречаются ни у одного другого рода семейства Radulaceae.

Для этого рода также характерно образование аментулозных побегов (небольших специализированных ветвей с редуцированными листьями) у основания большинства листьев. Хотя некоторые виды Radula могут производить сходные структуры, постоянное наличие и расположение этих побегов у Dactyloradula помогает отличить его от родственных родов.

Эти особенности, если рассматривать их вместе, обеспечивают надежный способ идентификации Dactyloradula и поддерживают признание его как отдельного рода. Сочетание бистратозной коры, пальцевидных придатков дольки и регулярного образования аментулозных побегов уникально для Radulaceae.

==Описание==

«Дактилорадула» — небольшая печеночница, образующая плоские циновки из перекрывающихся стеблей и листьев. Подобно другим Radulaceae, у него отсутствуют листовидные нижние листья (амфигастрия), которые есть у многих других групп печеночников, и вместо этого он производит корневидные ризоиды из специализированных зон на листьях, а не из стебля.

Род отличается ростом и клеточным строением. Его стебли имеют двухслойную защитную внешнюю кору (ботаника)|кору головного мозга с немного более крупными клетками внутреннего слоя по сравнению с внешним слоем. Оба слоя имеют коричнево-пигментированные клеточные стенки, что придает стеблям темный вид. . Развитие и структура долек служат ключевыми таксономическими особенностями, а различия в форме и размере помогают идентифицировать виды.

Листья расположены в два ряда вдоль стебля и разделены на две отдельные части: большую верхнюю долю и меньшую нижнюю долю (дольку). Примечательной особенностью является наличие от одного до трех пальцеобразных выступов у основания каждой дольки - характеристика, не встречающаяся ни у одного другого рода семейства. Точка, в которой долька прикрепляется к стеблю (линия вставки), проходит под косым или поперечным углом, а не параллельно стеблю, как это наблюдается у многих родственных растений.

Одной из наиболее отличительных особенностей Dactyloradula является регулярное образование специализированных ветвей, называемых аментулозными побегами. Эти маленькие видоизмененные веточки выходят из основания большинства листьев, создавая характерный рисунок ветвления. Растение также дает стандартные ветви для роста и размножения, следуя типичной схеме ветвления типа Радулы, общей для этого семейства.

Репродуктивные структуры, если они присутствуют, включают как мужские, так и женские органы на одном и том же растении (моноидные). Женские репродуктивные структуры (гинеции) сопровождаются защитными выростами, называемыми инновациями, которые помогают защитить развивающиеся репродуктивные органы.

==Ареал обитания и распространение==

«Дактилорадула» является эндемиком Японии, исторически его присутствие зафиксировано в Северной Америке. В 1978 году этот вид наблюдался в изобилии на базальтовых скалах, обращенных на север, в
В своей естественной среде обитания Dactyloradula представляет собой нейтрофильный мезогигрофит, встречающийся на высоте (160–300 м над уровнем моря над уровнем моря) в поясе Круммгольца, характеризующемся густыми зарослями Juniperus sargentii. заросли и высокие травянистые растения, сформированные сильными ветрами. Этот род обычно встречается в лесах умеренного пояса, где он обычно растет как эпифит на коре деревьев. на коре деревьев и реже на камнях. Популяция Орегона, напротив, обитала на скалах, образуя большие пятна от темно-коричневого до почти черного цвета. такие виды, как восточноазиатские «Douinia plicata», «Frullania Appendiculata» и «Herbertus dicranus», аркто-альпийский Anthelia juratzkana и горный Diplophyllum albicans. Он процветает в открытых, влажных расщелинах скал, часто окутанных туманом, либо образуя чистые коврики, либо сосуществуя с этими сородичами. Эти предпочтения среды обитания совпадают с предпочтениями других представителей Radulaceae, большинство из которых также являются преимущественно эпифитными.

В отличие от многих родственных печеночников, широко распространенных, «Dactyloradula» имеет особенно ограниченный ареал. Это контрастирует с его родственниками, такими как «Радула», которая распространена почти по всему миру, и «Кладорадула», встречающаяся в различных тропических и умеренных регионах.













Порельялес
Роды печеночников
Эпифиты
Таксоны, описанные в 2022 году

Подробнее: https://en.wikipedia.org/wiki/Dactyloradula